A review of the cryptostigmatic mites of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) worldwide: morphology, identification key, distribution and ecology

Document Type : Review Paper

Author

Department of Plant Protection, School of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran

Abstract

Oribatid mites of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) have been found in various habitats, including soil, litter, humus and moss; some of them are saxicolous or cavernicolous. These mites have a relatively low species diversity and are distributed across different regions of the world, particularly in the Palaearctic and Oriental regions as well as South Africa. To date, 16 genera belong to this family have been reported, which four of them— Zetomotrichus, Mabulatrichus, Ghilarovus and Iranotrichus— have been collected from various parts of Iran. South Africa, with five genera reports, exhibits the highest genus diversity, followed by Iran. Presence or absence of characters such as dorsosejugal furrow, ornamentation of the body surface (e.g., longitudinal lines or cerotegument), rostral indentation, custodium, overlapping lobes on the posterior tectum of the notogaster, pyriform organ, notogastral lyrifissure ia, as well as shape of the notogastral seta c2, morphology of the legs IV (either typical or modified for jumping), form of the epimeral setae, especially 1a, and number of the genital, anal and adanal setae are among the key features used to distinguish the genera within this family. In this paper, the global fauna of oribatid mites of the family Zetomotrichidae has been reviewed. All available literature published between 1934 and 2024 has been reviewed. The Iranian samples (approximately 150 individual mites on microscope slides), studied over a twenty-year period (2004 to 2014), and were collected from various regions of the country. All the specimens are preserved in the acarology collection of the Department of Plant Protection, School of Agriculture, Shiraz University. Among the 43 known species of this family, seven species have been reported from Iran. A global key for the identification of genera and species has been provided. The names of all genera are displayed on the maps, along with their precise geographical coordinates (latitude and longitude). In addition to a brief morphological description of each genus, the distribution and ecological information of these mites have also been discussed.

Graphical Abstract

A review of the cryptostigmatic mites of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) worldwide: morphology, identification key, distribution and ecology

Keywords

Main Subjects


Article Title [Persian]

مروری بر کنه‌های نهان استیگمای خانوادة Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) گزارش شده از سراسر دنیا: ریخت‌شناسی، کلیدشناسایی، پراکنش و بوم‌شناسی

Author [Persian]

  • محمدعلی اکرمی
بخش گیاه پزشکی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران
Abstract [Persian]

کنه‌های اُریباتید خانواده Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) در زیستگاه‌های مختلف از جمله خاک، لاشبرگ، هوموس و خزه یافت شده و برخی صخره‌زی و یا غارزی هستند. این کنه‌ها با تنوّع گونه‌ای به‌نسبت پایین در نواحی مختلف کره زمین به ویژه پالئارکتیک، اورینتال و جنوب آفریقا پراکنده‌اند. تاکنون 16 جنس از کنه‌های این خانواده گزارش شده، که چهار جنس آن (Zetomotrichus، Mabulatrichus، Ghilarovus ،Iranotrichus ) از مناطق مختلف ایران جمع‌آوری شده است. آفریقای جنوبی با گزارش پنج جنس، رتبه اول در تعداد جنس‌ها را دارا بوده و پس از آن، ایران در رتبه دوم قرار دارد. وجود یا عدم وجود صفاتی همچون شیار پشتی نوتوگاستر، تزئینات پوشش بدن (به صورت خطوط طولی یا سروتگومنت)، دندانه در تکتوم خرطوم، کاستودیوم، لوب‌های هم‌پوشان در تکتوم عقبی نوتوگاستر، اندام گلابی­شکل و شکاف نوتوگاستری ia، و همچنین شکل موی نوتوگاستری c2، ویژگی پاهای چهارم (معمولی یا مناسب برای جهش)، شکل موهای اپیمری به ویژه 1a و تعداد موهای جنسی، مخرجی و کنارمخرجی از جمله صفات مهم در تفکیک جنس‌های این خانواده به‌شمار می‌روند. در این مقاله فون کنه­های اُریباتید خانوادة Zetomotrichidae مورد بازنگری قرار گرفته است. از تمام مقالات چاپ شده در مورد این خانواده از سال 1934 تا 2024 میلادی استفاده شده است. نمونه­های مورد بررسی در ایران (در حدود 150 عدد کنه به صورت اسلاید میکروسکوپی) متعلق به یک دورة بیست ساله از سال 1383 تا 1403 شمسی از مناطق مختلف ایران هستند که همگی آنها در مجموعة کنه­شناسی بخش گیاهپزشکی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز نگهداری می­شوند. از تعداد 43 گونة معرفی شده از کنه­های این خانواده، هفت گونه از ایران گزارش شده‌اند. کلیدی برای شناسایی جنس­ها و گونه­های یافت شده در سراسر دنیا ارائه شده است. اسامی تمامی جنس‌ها همراه با موقعیت دقیق جغرافیایی (طول و عرض جغرافیایی) بر روی نقشه‌ها درج  شده­اند. در مقالة حاضر علاوه بر ارائة مختصر ریخت‌شناسی جنس‌ها، به مناطق انتشار و بوم‌شناسی کنه­های این خانواده نیز اشاره شده است.

Keywords [Persian]

  • فون
  • کنه‌های سوسک مانند
  • اندام گلابی‌شکل
  • پای جهنده
  • پراکنش

مقدمه

کنه‌های خانواده Zetomotrichidae Grandjean, 1954 (Acari) متعلق به بالاراسته Acariformes، راسته Sarcoptiformes و زیرراسته Oribatida با دارا بودن بیش از 40 گونه، کنه‌هایی به‌نسبت نادر بوده، در جمعیت‌های کم و در زیستگاه‌های متنوّعی از جمله علفزارهای خشک گرفته تا جنگل‌های مرطوب، و مناطق خشک تا معتدل جهان از جنوب اروپا تا هند، چین، ژاپن، ویتنام، استرالیا، آفریقا (به‌ویژه آفریقای جنوبی) و آمریکای جنوبی و شمالی پراکنده‌اند؛ گرچه تمایل بیشتری به سکونت در مناطق به‌نسبت گرم و خشک را دارند (Coetzee, 1993, 2003; Norton & Behan-Pelletier, 2009; Behan-Pelletier & Knee, 2019). وجود این خانواده اولین بار از شمال آفریقا گزارش شد (Grandjean, 1934). گران‌ژان (Grandjean, 1954) برای این جنس الجزایری که نام Zetomotrichus Grandjean, 1934 بر آن گذاشته شده بود، خانوادة Zetomotrichidae را به دلیل برخی ویژگی‌های خاص این جنس بنا نهاد. این ویژگی‌ها عبارت بودند از: موی بزرگ و ضخیم (c2 معادل ta) روی برآمدگی شانه‌ای (هومرالHumeral process = ) نوتوگاستر (Notogaster) ؛ لوب‌های جدا شده و همپوشان تکتوم عقبی (Posterior tectum) نوتوگاستر؛ موهای بزرگ‌ و پهن روی پاهای چهارم (برای کمک به پریدن کنه)؛ و وجود کیسه شانه‌ای (Humeral sac) در قسمت جلویی-جانبی نوتوگاستر و اندام گلابی‌شکل (Pyriform organ). بدون کشف مراحل نابالغ این کنه‌ها، وی نتوانست این خانواده را در یک بالاخانوادة مشخصی قرار دهد. کوواروبیاس (Covarrubias, 1969) چندین سال پس از توصیف جنس Mikizetes توسط هامر (Hammer, 1958)، مراحل پورگی سن اول و دوم گونة Mikizetes diamantensis Hammer, 1958 را کشف کرد و به دلیل وجود اسکلریت‌های بسیار کوچک و غیرعادی در پایة موهای نوتوگاستری la، lp و h2، او این خانواده را در آرایه‌ای به نامExcentrosclerosae  قرار داد. بعدها بالوق (Balogh, 1961) این خانواده را در بالاخانوادة Oripodoidea قرار داد. اما سابیاس (Subías, 2004) بالاخانوادة Zetomotrichoidea را تأسیس کرد و خانواده را به آن منتقل نمود، اما این جابجایی خیلی مورد پذیرش واقع نشد (Norton & Behan-Pelletier, 2009; Schatz et al., 2011; Behan-Pelletier & Knee, 2019).

علاوه بر ویژگی‌های ذکر شده در بالا، صفاتی نظیر عدم وجود سامانه هشت‌تایی (Octotaxic system) (شامل نواحی متخلخل (Areae poroseae) یا کیسه‌ها (Sacculi))، وجود ماکروپورهای (Macropores) متعدد و گسترده در سطح پشتی بدن، موی بوتریدیومی (Bothridial seta) مویی‌شکل، عدم وجود شیار پشتی (Dorsosejugal furrow) کامل و خرطوم دندانه‌دار (حداقل در قسمت میانی خرطوم)، و بلند و مویچه‌دار بودن موهای اپیمری 1a و گاهی همچنین 2a و 3a، خانوادة Zetomotrichidae را در بین کنه‌های اریباتید خاص نموده بود، تا اینکه، با کشف جنس Rohria توسط بالوق و ماهونکا (Balogh & Mahunka, 1977) از آمریکای جنوبی، با داشتن شیار پشتی کامل، وجود تزئینات در نوتوگاستر و خرطوم صاف (غیر دندانه‌دار)، تغییراتی در مفهوم پذیرفته شدة این خانواده ایجاد شد. چند سال پس از کشف این جنس برزیلی، بالوق و بالوق (Balogh & Balogh, 1984) زیرخانوادة Rohriinae Balogh & Balogh, 1984 را برای جای دادن این جنس تأسیس کردند. در سال 2003، کوئتزی (Coetzee, 2003) جنس Floritrichus را از آفریقای جنوبی با مشخصاتی تاحدودی مشابه به Rohria کشف و آن را به همراه جنس به‌نسبت ناشناختة Pallidacarus Krivolutsky, 1975 در این زیرخانواده قرار داد و بقیة جنس‌های کشف شده تا آن زمان در زیرخانواده‌ای به‌نام Zetomotrichinae Grandjean, 1954 جای گرفتند. تفاوت‌های بین این دو زیرخانواده با عدم وجود کاستودیوم (Custodium) در Rohriinae و وجود تکتوم تقسیم‌شدة عقبی نوتوگاستر درZetomotrichinae  بیشتر برجسته می‌شود. کوئتزی (Coetzee, 2003) معتقد است ابهامات زیادی در مورد برخی ویژگی‌های زیرخانوادة Rohriinae وجود دارد و یک بررسی فیلوژنتیک کامل از این خانواده ممکن است ارتقاء زیرخانواده به خانواده را اثبات کند.

در حال حاضر خانوادة Zetomotrichidae شامل 16 جنس Anoplozetes Lee & Pajak, 1987 (با یک گونه)، Demisalto Coetzee, 1993 (یک گونه)، Saltatrichus Coetzee, 1993 (پنج گونه)، Floritrichus Coetzee, 2003 (یک گونه)، Ghilarovus Krivolutsky, 1966 (15 گونه)، Desertozetes Khanbekyan, 1990 (یک گونه)، Iranotrichus Akrami & Coetzee, 2022 (یک گونه)، Mabulatrichus Coetzee, 1993 (چهار گونه)، Hungaromotrichus Mahunka, 1993 (یک گونه)، Mikizetes Hammer, 1958 (دو گونه)، Oglasacarus Bernini, 1978 (یک گونه)، Pallidacarus Krivolutsky, 1975 (یک گونه)، Rohria Balogh & Mahunka, 1977 (یک گونه)، Turkmenitrichus Krivolutsky & Karppinen, 2006 (یک گونه)، Zetomotrichus Grandjean, 1934 (شش گونه) و Keralotrichus Mahunka, 1985 (یک گونه) می‌باشد. سابیاس (Subías, 2004; update, 2024) بدون ارائه دلایل مستند، Hungaromotrichus را باMabulatrichus ، و Desertozetes را با  Ghilarovusهمنام دانست و Saltatrichus را زیرجنسی از Demisalto، Oglasascarus را زیرجنسی از Mikizetes و Keralotrichus را زیرجنسی از Zetomotrichus معرفی کرد و بدین ترتیب تعداد جنس‌ها در این خانواده به 11 عدد کاهش یافت. با این حال، بسیاری از این مترادف‌سازی‌ها و کاهش سطح طبقه‌بندی مورد تردید قرار گرفته و در مطالعات بعدی چندان پذیرفته نشده­اند (به عنوان مثال: Akrami & Coetzee, 2007؛ Behan-Pelletier & Knee, 2019؛ Ermilov et al., 2019).

لازم به ذکر است تمامی جنس­های خانواده Zetomotrichidae دارای زائده شانه‌ای هستند که از نظر شکل (مثلثی یا گرد) و اندازه، درجات مختلفی از توسعه‌یافتگی را نشان می دهد، اما موی موجود در زائده شانه‌ای (c2) در همه موارد حجیم و بزرگ‌شده نیست. در میان تمامی جنس‌ها، تنها سه جنس (Pallidacarus, Rohria و Floritrichus) دارای شیار پشتی کامل هستند؛ پنج جنس (Pallidacarus، Floritrichus، Rohria، Turkmenitrichus و Iranotrichus) دارای کوتیکول ساختاریافته با سروتگومنت یا خطوط طولی هستند؛ پاهای چهارم در چهار جنس (Zetomotrichus, Keralotrichus, Saltatrichus و Demisalto) با تغییر مکان استابولوم (Acetabulum) چهارم به سمت پشتی و وجود 2-4 موی بزرگ خارمانند قوی ('l روی زانو و ساق پا، ″ft و ″tc روی پنجه در برخی گونه‌ها)، برای پریدن (جهش) سازگار شده‌اند؛ و در سه جنس Mikizetes, Floritrichus، Iranotrichus و برخی گونه‌های جنس Mabulatrichus شکاف نوتوگاستری ia مشاهده می­شود. کیسه شانه‌ای و اندام گلابی‌شکل هم در همه جنس‌ها وجود ندارند. در پنجة پالپ، سولنیدی (Solenidion) مستقل بوده و با یوپاتیدی (Eupathidium) acm برای تشکیل شاخ دوتایی (Double horn) ادغام نشده است. اعضای خانوادة Zetomotrichidae همچنین فاقد کارینای دورپایی (Circumpedal carina) هستند. پیش‌پنجة همة پاها سه ناخنی می‌باشد.

در افراد این خانوادة منحصر به فرد، روند مشخصی از تکامل ریخت­شناسی قابل مشاهده است، از جمله تغییرشکل شکاف‌های نوتوگاستری و تغییرات پای چهارم، به گونه‌ای که گران‌ژان (Grandjean, 1954) تأکید کرد که کیسة شانه‌ای و اندام گلابی‌شکل ساختارهای همولوگ با شکاف‌های ia و im هستند که در برخی جنس‌ها دچار تغییر شکل شده‌اند و در برخی دیگر به صورت اولیه باقی مانده‌اند. از جمله شواهد بارز تکامل تدریجی، می­توان به تغییرات پای چهارم اشاره کرد، به طوری که در جنس Demisalto استابولوم پای چهارم تنها اندکی به سمت پشتی جابجا شده و دارای 2 موی بزرگ‌شده است؛ در Zetomotrichus وKeralotrichus  پای چهارم بیشتر به سمت پشتی جابجا شده و دارای 3 موی بزرگ‌شده هستند؛ و درSaltatrichus  پای چهارم به طور کامل به سمت پشتی جابجا شده و 4 موی بزرگ‌شده دارد (شکل‌های 2 و 3). این تغییرات تدریجی نشان‌دهندة مسیر تکاملی عملکردی این اندام‌ها، به‌ویژه در ارتباط با سازگاری‌های حرکتی مانند جهش هستند. در مناطق مختلف دنیا، به‌ویژه کشورهای همجوار با ایران، گونه­های متعددی از خانوادة Zetomotrichidae گزارش و توصیف شده­اند. با وجود تنوّع بالای جغرافیایی و اقلیمی در ایران، تاکنون پژوهش جامع و تخصصی در خصوص کنه­های این خانواده انجام نشده است. گزارش­های موجود اغلب به صورت پراکنده و در قالب پایان­نامه­ها و رساله‎های دانشجویی از نقاط مختلف کشور ارائه شده­اند. نخستین گزارش از این خانواده توسط خانجانی (Khanjani, 1996) با معرفی جنس Mabulatrichus و یک گونة ناشناخته از همدان انجام شد. اکرمی و کوئتزی (Akrami & Coetzee, 2007) برای بار دوم جنس Mabulatrichus را از شمال ایران جمع­آوری و گونة جدید M. iranicus را توصیف نمودند. در همان سال، محمدی خُرم‌آبادی و اکرمی (Mohammadi Khoramabadi & Akrami, 2007) دومین جنس و گونة این خانواده را با نام Zetomotrichus bidentatus از استان فارس گزارش کردند. از همین جنس، اکرمی و باستان (Akrami & Bastan, 2012) گونة Z. lacrimans را برای اولین بار از ایران از استان مرکزی گزارش کردند. این گونه در سال‌های بعد، از استان‌های فارس، خوزستان و کرمان نیز جمع آوری شد. در سال 2013، اکرمی و بهمنش (Akrami & Behmanesh, 2013) گونة جدید Z. persicus را از استان کهگیلویه و بویراحمد توصیف کردند. در سال 2015، ابراهیمی و اکرمی (Ebrahimi & Akrami, 2015) سومین جنس این خانواده (Ghilarovus)، را با گونة G. hispanicus از استان فارس گزارش کردند. اکرمی و کوئتزی (Akrami & Coetzee, 2022) جنس جدید Iranotrichus را با گونة I. crassisetosus از استان یزد گزارش و توصیف کردند. اکرمی و بایارتوگتوخ (Akrami & Bayartogtokh, 2023) با گزارش گونة G. humeridens از استان فارس، آن را مجدد توصیف نمودند. هدف از این پژوهش، معرفی تمامی جنس­ها و گونه­های جمع­آوری شده از سراسر دنیا و ارایة کلید شناسایی برای تمایز جنس­ها و گونه­ها و توصیف مختصری از ویژگی­های ریخت­شناسی جنس­ها می­باشد. در این مطالعه از ارایة ویژگی­های ریخت­شناسی گونه­ها خودداری شده و تمرکز بر مناطق انتشار جنس­ها و گونه­ها و بوم­شناسی جنس­ها می­باشد.

مواد و روش­ها


در این پژوهش، تمامی مقالات منتشر شده در مورد خانوادة Zetomotrichidae از سال 1934 تا 2024 میلادی مورد بررسی قرار گرفتند. این مقالات شامل توصیف جنس‌ها و گونه‌های جدید و گزارش گونه­ها از مناطق مختلف جهان بودند. کنه­های موجود در ایران از خاک و بقایای گیاهی در زمان‌های مختلف سال و از برخی نقاط کشور جمع­آوری شدند. مراحل جمع­آوری، جداسازی، نگهداری، شفاف سازی و تهیه اسلاید میکروسکوپی از کنه­ها به شیوه استاندارد (Walter & Krantz, 2009) و شناسایی گونه‌ها با استفاده از مقالات مذکور انجام شده است. نمونه­های ایرانی مورد بررسی شامل حدود 150 عدد کنه بوده که به صورت اسلاید میکروسکوپی تهیه شده­اند. این نمونه­ها متعلق به یک دورة بیست ساله از سال 1383 تا 1403 شمسی از نقاط مختلف ایران هستند که توسط نگارنده و دانشجویان وی جمع­آوری شده­اند. اطلاعات مربوط به پراکنش جهانی گونه­ها علاوه بر مقالات تخصصی، از کاتالوگ سابیاس (Subías, 2004; update 2024) استخراج شده است. اسامی تمامی جنس‌ها همراه با موقعیت دقیق جغرافیایی (طول و عرض جغرافیایی) بر روی نقشه‌ها درج  شده­اند (شکل‌های 4-7).  همچنین از دو منبع داخلی متعلق به نگارنده (Akrami, 2015; Akrami & Saboori, 2021) برای بررسی پراکنش گونه­ها در ایران استفاده شده است. برای نام‌گذاری اندام­ها و موهای بدن کنه­های Zetomotrichidae از علائم و اختصارات استاندارد ارایه شده توسط گران‌ژان (Grandjean, 1954) و اکرمی و کوئتزی (Akrami & Coetzee, 2007) استفاده شده است (شکل 1).

 

شکل 1- کنة بالغ از خانوادةZetomotrichidae : A- سطح پشتی (c2, la, lm, lp, h1-3, p1-3: موهای نوتوگاستری؛ ia, im, ip: شکاف‌های نوتوگاستری؛ hu: کیسه شانه‌ای؛ gla: سوراخ غده اُپیستوزومایی؛ ro, le, in, ss: موهای ناحیه پرودورسوم)؛ B- سطح شکمی (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c, 4a, 4b, 4c: موهای اپیمری؛ h, m, a: موهای زیرسرواره­ای؛ Rostrum: خرطوم؛ dis: دیسیدیوم؛ cus: کاستودیوم؛ pd: پدوتکتوم؛ g: موی جنسی؛ ag: موی کنارجنسی؛ an: موی مخرجی؛ ad: موی کنارمخرجی؛ iad: منفذ کنارمخرجی؛ posterior tectum: تکتوم عقبی نوتوگاستر) (اقتباس از Akrami & Coetzee, 2007)

Fig. 1. Adult mite of the family Zetomotrichidae: A- Dorsal view (c2, la, lm, lp, h1-3, p1-3: notogastral setae; ia, im, ip: notogastral lyrifissures; hu: humeral sac; gla: opisthosomal gland opening; ro, le, in, ss: prodorsal setae); B- Ventral view (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c, 4a, 4b, 4c: epimeral setae; h, m, a: subcapitular setae; dis: discidium; cus: custodium; pd: pedotectum; g: genital seta; ag: aggenital seta; an: anal seta; ad: adanal seta; iad: adanal lyrifissure; posterior tectum) (after Akrami & Coetzee, 2007)   

 

شکل 2- روند تکاملی تشکیل موهای ضخیم روی پاهای چهارم در راستای پرشی شدن پاهای چهارم در چهار جنس از کنه‌های بالغ خانوادة Zetomotrichidae: A- Ghilarovus (بدون موی ضخیم)؛ B- Demisalto (دارای دو موی ضخیم)؛ C-Zetomotrichus  (دارای سه موی ضخیم)؛ D- Saltatrichus (دارای چهار موی ضخیم). موهای ضخیم با فلش مشخص شده‌اند (اقتباس از Grandjean, 1934؛ Coetzee, 1993, 1995؛ Behan-Pelletier & Knee, 2019)

Fig. 2. Evolutionary process of formation of enlarged, thick setae on legs IV in order to being adapted for jumping in four genera of adult mites of the family Zetomotrichidae: A- Ghilarovus (without thick seta); B- Demisalto (with two thick setae); C- Zetomotrichus (with three thick setae); D- Saltatrichus (with four thick setae). Thick setae are marked by arrows (after Grandjean, 1934; Coetzee, 1993, 1995; Behan-Pelletier & Knee, 2019)

نتایج

تاکنون 16 جنس و 43 گونه از کنه‌های خانوادة Zetomotrichidae از نقاط مختلف دنیا به ویژه نواحی پالئارکتیک (Palaearctic region) و اورینتال (Oriental region) و همچنین جنوب آفریقا گزارش شده است، با این حال، از مناطق جنوب نئارکتیک (Nearctic region) ، نئوتروپیکال (Neotropical region) و جنوب استرالیا نیز گزارش‌های معدودی وجود دارد. از میان این تعداد، چهار جنس (Zetomotrichus، Mabulatrichus، Ghilarovus،Iranotrichus ) و هفت گونه از مناطق مختلف ایران جمع‌آوری شده اند. جنس Iranotrichus بومی ایران بوده و در سال 2021 توصیف و به دنیای علم معرفی شده است. آفریقای جنوبی با گزارش پنج جنس، در رتبة نخست از نظر تنوع جنس‌های این خانواده قرار دارد و پس از آن، ایران با چهار جنس در جایگاه دوم قرار گرفته است. ویژگی­هایی مانند وجود یا عدم وجود شیار پشتی نوتوگاستر، تزئینات پوشش بدن (به صورت خطوط طولی یا سروتگومنت)، دندانه در تکتوم خرطوم، کاستودیوم، لوب‌های هم‌پوشان در تکتوم عقبی نوتوگاستر و اندام گلابی­شکل و شکاف نوتوگاستری ia، و همچنین شکل موی نوتوگاستری c2، ویژگی پاهای چهارم (معمولی یا مناسب برای جهیدن)، شکل موهای اپیمری به ویژه 1a و تعداد موهای جنسی (3-5 جفت)، مخرجی (1-2 جفت) و کنارمخرجی (2-3 جفت) از جمله مهم­ترین صفات متمایز کنندة جنس­های این خانواده به­شمار می­روند.

در پژوهش حاضر بر اساس مقالات منتشر شده در مورد خانواده­ Zetomotrichidae از سال 1934 تا 2024 برای اولین بار تمامی جنس­های این خانواده به صورت یکجا معرفی و کلیدی برای شناسایی زیرخانواده‌ها، جنس­ها و گونه­ها ارایه می­شود. همچنین فهرست کامل گونه­های متعلّق به این خانواده که طی حدود بیست سال از نقاط مختلف ایران جمع­آوری و گزارش شده­اند ارائه شده است. علاوه بر معرفی مختصری از ریخت‌شناسی جنس‎ها، اطلاعاتی درباره­ی مناطق انتشار و بوم‌شناسی (زیستگاه) کنه­های این خانواده بررسی شده­اند. کلید شناسایی زیر می‌تواند برای شناسایی کنه‌های بالغ تمام جنس‌های شناخته‌شده خانواده Zetomotrichidae مورد استفاده قرار گیرد.

کلید شناسایی جنس‌های خانوادة Zetomotrichidae

1 – شیار پشتی نوتوگاستر وجود دارد (زیرخانوادة Rohriinae Balogh & Balogh, 1984) ...................................................................................................................2

- شیار پشتی نوتوگاستر وجود ندارد و یا در قسمت وسط قطع شده است (زیرخانوادة Zetomotrichinae Grandjean, 1954) ................................................................................................................................................................................................................................................................4

2 - پوشش بدن (Integument) مخطط (دارای خطوط طولی)؛ تکتوم جلویی خرطوم دندانه‌دار.............................................................................................................3

- سروتگومنت (Cerotegument) وجود دارد با تزئینات چند ضلعی؛ خرطوم صاف و بدون دندانه و در قسمت جلو باریک شده ...................................................................................................................................................................................................... Rohria Balogh & Mahunka, 1977

3 - موی c2 بزرگ و پهن و متفاوت از سایر موهای نوتوگاستری؛ دارای 4 جفت موی جنسی؛ موی اپیمری 1a کوتاه و کم و بیش هم‌اندازه با 1b و موهای نوتوگاستری.........................................................................................................................................................................................Pallidacarus Krivolutsky, 1975

- موی c2 کوتاه و باریک و هم‌اندازه با بقیه موهای نوتوگاستری؛ دارای 5 جفت موی جنسی؛ موی اپیمری 1a بسیار بلند، بلندتر از 1b .....................................................................................................................................................................................................................Floritrichus Coetzee, 2003

4- پوشش بدن مخطّط و در سطح پشتی و شکمی دارای خطوط طولی ............................................................................................................................................. 5

- پوشش بدن صاف و بدون هرگونه خطوط طولی .............................................................................................................................................................................. 6

5- تکتوم عقبی نوتوگاستر تقسیم شده و دو لوب همپوشان را تشکیل می‌دهد؛ اندام گلابی‌شکل و منفذ ia وجود دارند؛ موی اپیمری 1a بسیار بلند، بلندتر از 1b .................................................................................................................................................................................................Iranotrichus Akrami & Coetzee, 2022

- تکتوم عقبی نوتوگاستر تقسیم نشده و بدون لوب‌های همپوشان؛ اندام گلابی‌شکل و منفذ ia وجود ندارند؛ موی اپیمری 1a به‌نسبت کوتاه و به طور تقریب هم‌اندازه با 1b ................................................................................................................................................... Turkmenitrichus Krivolutsky & Karppinen, 2006

6 - پای چهارم برای پریدن سازگار شده است، یعنی استابولوم به سمت پشتی متمایل شده و دارای 2-4 موی بلند و خارمانند، پای چهارم بسیار بلندتر از پای سوم.........................................................................................................................................................................................................................................................7

- پای چهارم برای پریدن سازگار نشده است ........................................................................................................................................................................................10

7 - اندام گلابی‌شکل وجود دارد .............................................................................................................................................................................................................8

- اندام گلابی‌شکل وجود ندارد ...............................................................................................................................................................................................................9

8 - دارای 4 جفت موی جنسی ...........................................................................................................................................................Zetomotrichus Grandjean, 1934

- دارای 3 جفت موی جنسی...................................................................................................................................................................Keralotrichus Mahunka, 1985

9 - موی اپیمری 1a هم‌اندازه با 2a؛ پای چهارم دارای 2 خار روی پنجه ....................................................................................................Demisalto Coetzee, 1993

- موی اپیمری 1a بلندتر از 2a؛ پای چهارم دارای 4 خار (پنجه دارای 2 خار، ساق و زانو هرکدام دارای یک خار) ................................ Saltatrichus Coetzee, 1993

10 - موی نوتوگاستری c2 تغییر نیافته است (هم‌اندازه با بقیه موهای نوتوگاستری) .........................................................................Anoplozetes Lee & Pajak, 1987

- موی نوتوگاستری c2 بلندتر و ضخیم‌تر از بقیه موهای نوتوگاستری ..................................................................................................................................................11

11 - اندام گلابی‌شکل وجود دارد ..................................................................................................................................................Hungaromotrichus Mahunka, 1993

- اندام گلابی‌شکل وجود ندارد .............................................................................................................................................................................................................12

12 - کاستودیوم وجود ندارد ........................................................................................................................................................................ Mikizetes Hammer, 1958

- کاستودیوم وجود دارد ........................................................................................................................................................................................................................13

13 - موی اپیمری 1a بسیار بلندتر از 2a است........................................................................................................................................Mabulatrichus Coetzee, 1993

- موی اپیمری 1a به‌تقریب هم‌اندازه با 2a است ..................................................................................................................................................................................14

14 - دارای 5 جفت موی جنسی و 2 جفت موی کنارمخرجی ....................................................................................................................Oglasacarus Bernini, 1978

- دارای 4 جفت موی جنسی و 3 جفت موی کنارمخرجی ................................................................. Ghilarovus Krivolutsky, 1966 و Desertozetes Khanbekyan, 1990 (بر اساس توصیف‏های هر دو جنس، صفات قابل ملاحظه‏ای برای تفکیک آن‌ها یافت نشد، اگرچه در شکل شانه و برآمدگی آن، اندازه و موقعیت موهای کوکسی‌استرنال و شکل موهای نوتوگاستر تفاوت‌های جزئی دیده می‌شود)

زیرخانوادة Rohriinae Balogh & Balogh, 1984

این زیرخانواده دارای شیار پشتی کامل بوده، کاستودیوم وجود ندارد، تکتوم عقبی نوتوگاستر تقسیم‌نشده و لذا لوب‌های هم‌پوشان ندارد، سطح پشتی بدن دارای خطوط موازی و یا دارای سروتگومنت می‌باشد. تا کنون سه جنس و سه گونه متعلق به این زیرخانواده گزارش شده است.

جنسFloritrichus Coetzee, 2003 ،گونه تایپ: Floritrichus louisbothai Coetzee, 2003

مناطق انتشار: آفریقای جنوبی

مشخصات جنس: دارای خطوط طولی ظریف روی پرودورسوم (Prodorsum) است که در روی بخش جلویی نوتوگاستر ادامه یافته و در بخش عقبی تکه‌تکه می‌شود؛ برآمدگی شانه‌ای چندان توسعه‌نیافته، کوچک و گرد؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری کوتاه و نازک، همه موها کم و بیش هم‌اندازه هستند (حتی موی c2)؛ منافذ ریز کوچک متعددی روی نوتوگاستر وجود دارد؛ موی بوتریدیومی مویی‌شکل، مویچه‌دار؛ دارای پنج جفت موی جنسی، دو جفت مخرجی و سه جفت کنارمخرجی؛ موهای اپیمری 1a، 2a و 3a بسیار بلند و مویچه‌دار؛ شکاف‌های نوتوگاستری ia و im به طور کامل مشخص؛ پای چهارم برای پرش سازگار نشده است.

بوم‌شناسی: تنها گونه شناخته‌شده از این جنس در خاک‌های شنیِ علفزارهایی با پوشش گیاهی کم در نزدیکی مرکز آفریقای جنوبی (°28′46 جنوب، °26′04 شرق) ساکن است.

جنس Pallidacarus Krivolutsky, 1975، گونه تایپ: Pallidacarus tichomirovae Krivolutsky, 1975

مناطق انتشار: جنوب پالئارکتیک (قزاقستان: منطقه آکتوبه (Aktyubinsk Region)، جنوب روسیه: منطقه اورنبورگ (Orenburg Region)، ترکمنستان: کُپه داغ، کارابیل (Kopet-Dag, Karabil))

مشخصات جنس: دارای خطوط طولی روی نوتوگاستر؛ خرطوم گرد با دندانه‌های کوچک در امتداد لبه جلویی؛ موی بوتریدیومی مویی شکل، مویچه‌دار؛ دارای پنج جفت موی جنسی، دو جفت مخرجی و سه جفت کنارمخرجی؛ موهای اپیمری کوتاه می‌باشند.

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس از خاک استپ‌های (Steppe) صخره‌ای و استپ‌های پوشیده از گیاه درمنه (Artemisia sp., Asteraceae) در استان اورنبورگ روسیه و استان آکتوبه قزاقستان جمع‌آوری شده است. این دو منطقه از نظر جغرافیایی در دامنه ارتفاعات جنوبی رشته کوه اورال (Southern Urals) قرار داشته و فاصله نسبتا کمی از یکدیگر دارند. همچنین، حضور این گونه در کوه‌های کُپه‌داغ ترکمنستان هم گزارش شده است. رشته‌کوه کپه‌داغ، یک اثر طبیعی است که ۸۰ درصد از پهنه این رشته‌کوه در ایران (در استان خراسان شمالی که توسط یونسکو در فهرست ذخیره‌گاه‌های زیست‌کره ایران نیز به ثبت رسیده) و ۲۰ درصد دیگر آن در کشور ترکمنستان واقع است. در ارتفاعات کپه‌داغ رویشگاه با پایه قدیمی اُرس (Juniperus sp.,Cupressaceae) وجود دارد.

جنس  Rohria Balogh & Mahunka, 1977، گونه تایپ: Rohria pulchella Balogh & Mahunka, 1977

مناطق انتشار: نئوتروپیکال (برزیل)

مشخصات جنس: حاشیه جلویی خرطوم به طور کامل صاف و بدون دندانه، در وسط به یک مخروط کوچک ختم می‌شود؛ کوتیکول بدن در سطح پشتی و شکمی دارای تزئینات اغلب به شکل X کشیده؛ پرودورسوم دارای یک کاستولای ضعیف؛ موی بوتریدیومی مویی‌شکل، در هر دو طرف مژه‌دار؛ دارای 11 جفت موی نوتوگاستری، موی c2 بر خلاف سایر موها که کوتاه و نازک هستند بلند و دوکی‌شکل است؛ دارای پنج جفت موی جنسی، دو جفت مخرجی و سه جفت کنارمخرجی؛ موهای اپیمری بسیار کوتاه هستند.

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس از لاشبرگ‌های (Litters) موجود بر روی خاک‌های شنی جنگلی در باغ گیاه‌شناسی ریودوژانیرو (Rio de Janeiro) در برزیل جمع‌آوری شده است.

زیرخانوادة Zetomotrichinae Grandjean, 1954

این زیرخانواده بدون شیار پشتی یا دارای شیار ناقص بوده، کاستودیوم وجود دارد یا ندارد، تکتوم عقبی نوتوگاستر به طور معمول تقسیم‌ شده و لذا لوب‌های هم‌پوشان تشکیل می‌شوند، گرچه در برخی تقسیم نشده، سطح پشتی بدن دارا یا بدون خطوط موازی می‌باشد. تاکنون 13 جنس و 40 گونه متعلق به این زیرخانواده گزارش شده است.

جنسAnoplozetes Lee & Pajak, 1987 ، گونه تایپ: Anoplozetes jamiesoni Lee & Pajak, 1987

مناطق انتشار: اقیانوسیه (استرالیا)

مشخصات جنس: شیار پشتی وجود ندارد؛ خرطوم گرد با دندانه‌های کوچک در امتداد لبه جلویی؛ برآمدگی شانه‌ای گرد و خیلی کم توسعه یافته؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری کوتاه و نازک، همه موها کم و بیش هم‌اندازه هستند (حتی موی c2)؛ منافذ ریز کوچک متعددی روی نوتوگاستر وجود دارد؛ موی بوتریدیومی مویی‌شکل، با مویچه‌های به‌نسبت بلند؛ دارای چهار جفت موی جنسی، دو جفت مخرجی و دو جفت کنارمخرجی؛ موهای اپیمری 1a، 2a و 3a کوتاه و هم‌اندازه با موهای نوتوگاستر؛ کاستودیوم کوتاه؛ تکتوم عقبی نوتوگاستر تقسیم شده؛ دو عدد از شکاف‌های نوتوگاستری بسیار کشیده، طول آنها دو تا سه برابر موهای نوتوگاستر می‌باشد؛ اندام گلابی‌شکل و کیسه شانه‌ای وجود ندارد؛ پای چهارم برای پرش سازگار نشده است.

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس از خاک پای گیاه پشمی یا پشمالو با نام علف عشق (Love grass) (گیاه بومی استرالیا) (Eragrostis eriopoda Benth., Poaceae) موجود در مرغزارهای صحرای بزرگ ویکتوریا (Great Victoria Desert) در استرالیای جنوبی (°28′41 جنوب، °132′08 شرق) جمع‌آوری شده است.

جنسDemisalto Coetzee, 1993 ، گونه تایپ: Demisalto engelbrechti Coetzee, 1993

مناطق انتشار: آفریقای جنوبی و هند (بنگال غربی)

مشخصات جنس: خرطوم در قسمت میانی گرد، توسط فرورفتگی‌های پهن در هر دو طرف از حاشیه‌های جانبی جدا شده، حاشیه‌های جانبی به طور ظریف دندانه‌دار؛ بدون لاملا؛ موی بوتریدیومی مویی‌شکل، در دوطرف مویچه‌دار؛ شیار پشتی وجود ندارد؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری باریک و صاف، موی c2 متفاوت از سایر موها، بلندتر و مویچه‌دار، روی سطح زائده شانه‌ای قرار گرفته (نه در نوک)؛ کیسه شانه‌ای موجود؛ اندام گلابی‌شکل وجود ندارد؛ شکاف نوتوگاستری ia ناموجود اما im موجود؛ موهای اپیمری 1a، 2a و 3a به‌نسبت کوتاه و هم‌اندازه؛ کاستودیوم موجود؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 3،2،1،5؛ پای چهارم بزرگ شده، موی تکتال پاراکسیال (Paraxial tectal) ("tc) و موی فاستیژیال (Fastigial) پاراکسیال ("ft) بزرگ شده اما به یک خار ضخیم تبدیل نشده؛ هیچ موی بزرگ‌شده‌ای روی زانوی پای چهارم وجود ندارد؛ استابولوم چهارم کمی به سمت پشتی جابجا شده و پاها را تا حدودی برای جهیدن سازگار نموده است (اگرچه ویژگی‌های بارز یک پای پرشی در این جنس به‌طور کامل توسعه نیافته‌اند، اما به نظر می‌رسد این ساختار نشان‌دهنده مرحله‌ای میانی باشد؛ مرحله‌ای بین جنس‌هایی که پای پرشی کاملاً تخصص‌یافته دارند و آن‌هایی که فاقد چنین ساختاری هستند).

 

شکل 3- روند تکاملی جابجایی استابولوم پای چهارم به سمت سطح پشتی بدن و فاصله گرفتن از استابولوم سوم در راستای پرشی شدن پای چهارم در چهار جنس از کنه‌های بالغ خانوادة Zetomotrichidae: A- Mabulatrichus (استابولوم چهارم در کنار استابولوم سوم)؛ B- Demisalto (استابولوم چهارم قدری از استابولوم سوم فاصله گرفته)؛ C- Zetomotrichus (استابولوم چهارم قدر بیشتری از استابولوم سوم فاصله گرفته)؛ D- Saltatrichus (استابولوم چهارم به طور کامل از استابولوم سوم فاصله گرفته و به سمت سطح پشتی بدن جابجا شده). استابولوم‌های سوم و چهارم با فلش مشخص شده‌اند (اقتباس از Coetzee, 1993, 1995؛ Aoki & Hirauchi, 2000)

Fig. 3. Evolutionary process of the displacement of acetabulum IV towards the dorsal surface of the body, moving away from acetabulum III in order to being adapted for jumping in four genera of adult mites of the family Zetomotrichidae: A- Mabulatrichus (acetabulum IV adjacent to acetabulum III); B- Demisalto (acetabulum IV slightly distant from acetabulum III); C- Zetomotrichus (acetabulum IV further distant from acetabulum III); D- Saltatrichus (acetabulum IV completely separated from acetabulum III and dorsally displaced). The third and fourth acetabula are indicated by arrows. (after Coetzee, 1993, 1995; Aoki & Hirauchi, 2000).

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس در جنوب لوولد (Lowveld) (شرق آفریقای جنوبی) در سال 1993 از خاک رس در پای درختان بومی منطقه جمع‌آوری و گزارش شد. آب و هوای این بخش از کشور در زمستان گرم و در تابستان بسیار گرم است و بارندگی به‌نسبت زیادی در تابستان دارد. همچنین در سال 1999، این گونه از جنگل جالپایگوری (Jalpaiguri forest) واقع در ناحیه بنگال غربی هند از خاک زیر درخت کادامبا (Cadamba) (Anthocephalus cadamba (Roxb.), Rubiaceae) که گونه‌ای بومی مناطق گرمسیری است و همچنین در همین جنگل از برگ‌های در حال تجزیة درختچه شب‌بید (گل ابریشم) (Albizia lebbeck (L.), Fabaceae) به دست آمده­اند.

جنس Desertozetes Khanbekyan, 1990، گونه تایپ:Desertozetes metsamoricus Khanbekyan, 1990

مناطق انتشار: ارمنستان

مشخصات جنس: خرطوم گرد، دندانه‌دار با دندانه‌های کوچک (3-4 دندانه جلویی بسیار کوچک هستند و در هر طرف 3 دندانة بزرگتر وجود دارد)؛ شیار پشتی نوتوگاستر در قسمت وسط قطع شده؛ برآمدگی شانه به‌نسبت کوتاه (ارتفاع برآمدگی شانه تقریباً برابر با عرض آن) و حامل موی بزرگ و رشدیافتة c2؛ نُه جفت موی دیگر نوتوگاسترکوتاه، باریک و صاف؛ شکاف im به طور کامل مشخص ولی ia ناموجود؛ نوترگاستر به‌ویژه در قسمت جلویی پوشیده از ماکروپورها؛ موهای اپیمری به‌نسبت کوتاه و صاف، 1b دو برابر 1a طول دارد؛ کاستودیوم به طور واضح مشخص؛ دارای 4 جفت موی جنسی، 2 جفت موی مخرجی و 3 جفت موی کنارمخرجی؛ کتوتاکسی پاها معمولی، بدون موهای ضخیم؛ این جنس به جنس Ghilavorus شباهت زیادی دارد، اما شکل شانه و برآمدگی آن، اندازه و موقعیت موهای کوکسی‌استرنال متفاوت است. همچنین، موهای Desertozetes کوتاه‌تر، قوی‌تر و کُرک‌دارتر هستند.

 

شکل 4- نقشه پراکنش جنس‌های متعلق به خانوادة Zetomotrichidae در نواحی پالئارکتیک و اورینتال: Dm= Demisalto؛ Ds= Desertozetes؛ Gh= Ghilarovus؛ Hu= Hungaromotrichus؛ Ir= Iranotrichus؛ Ke= Keralotrichus؛ Ma= Mabulatrichus؛ Pa= Pallidacarus؛ Tu= Turkmenitrichus؛ Ze= Zetomotrichus

Fig. 4. Distribution map of zetomotrichid genera in the Palaearctic and Oriental regions

شکل 5- نقشه پراکنش تنها جنس متعلق به خانوادة Zetomotrichidae در ناحیة استرالیایی: An= Anoplozetes

Fig. 5. Distribution map of the only zetomotrichid genus in the Australasian region

 

شکل 6- نقشه پراکنش جنس‌های متعلق به خانوادة Zetomotrichidae در جنوب غرب پالئارکتیک و ناحیة اتیوپی: Dm= Demisalto؛ Fl= Floritrichus؛ Gh= Ghilarovus؛ Ma= Mabulatrichus؛ Og= Oglasacarus؛ Sa= Saltatrichus؛ Ze= Zetomotrichus

Fig. 6. Distribution map of zetomotrichid genera in the southwestern Palaearctic and Ethiopian regions

 

بوم‌شناسی: تنها گونة شناخته شدة از این جنس از نواحی نیمه‌بیابانی و صخره‌ای پوشیده از گیاه درمنه در منطقه اکتومبریانسکی (Oktemberyansky district) و همچنین بیابان سولیانکا (Solyanka desert) واقع در کشور ارمنستان جمع‌آوری شده است.

جنس Ghilarovus Krivolutsky, 1966، گونه تایپ: Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966

مناطق انتشار: مناطق نیمه‌گرمسیری (Subtropical regions) (به جز ناحیة اتیوپیEthiopian region=)

پراکنش در ایران: تاکنون دو گونه از این جنس از ایران جمع آوری شده است: G. hispanicus از استان‌های فارس (شیراز، دشت ارژن)، کرمان (جیرفت) و یزد (تفت) و G. humeridens از استان فارس (شیراز، دشت ارژن، سپیدان).

مشخصات جنس: در این جنس شیار پشتی نوتوگاستر در قسمت وسط وجود ندارد؛ پاهای چهارم برای پریدن تغییر نیافته است؛ موی c2 بلند و ضخیم؛ سطح پشتی بدن صاف و بدون تزئینات؛ شکاف نوتوگاستری ia به صورت یک کیسه شانه‌ای تغییر یافته، اگرچه این ویژگی در میان گونه‌های مختلف، متغیر به نظر می‌رسد، اما در خصوص وجود یا عدم وجود اندام گلابی‌شکل که در موقعیت شکاف im یافت می‌شود، ابهام وجود دارد، چون در برخی توصیفات هم اندام گلابی‌شکل و هم شکاف im هردو ترسیم شده است. نوتوگاستر در برخی از گونه‌های این جنس دارای یک تکتوم پشتی کامل است، در حالی که در برخی دیگر به صورت میانی تقسیم شده و با لوب‌هایی روی هم قرار می‌گیرند. کلید شناسایی گونه‌های شناخته شده جنس Ghilarovus توسط بایارتوگتوخ و اسملیانسکی (Bayartogtokh & Smelyansky, 2007) ارائه و چند سال بعد توسط بهان-پلیتیر و نی (Behan-Pelletier & Knee, 2019) به همراه ویژگی‌های اصلی جنس مورد بازنگری قرار گرفت. ویژگی‌هایی مانند دندانه‌دار بودن خرطوم (تعداد و اندازه دندانه‌ها)، موی بوتریدیومی (شکل، اندازه و تعداد انشعابات)، موی مخرجی (1 یا 2 جفت)، موی کنارمخرجی (2 یا 3 جفت)، وضعیت تکتوم پشتی نوتوگاستر (تقسیم شده یا نشده)، اندام گلابی‌شکل و کیسه هومرال نوتوگاستر (وجود یا عدم وجود) برای تمایز گونه‌ها در این جنس استفاده می‌شوند.

بوم‌شناسی: این جنس با دارا بودن 15 گونه، پراکندگی به‌نسبت وسیعی در مناطق مختلف کره زمین شامل سطح گسترده‌ای از شرق تا غرب آسیا (پالئارکتیک و اورینتال)، جنوب غرب اروپا و جنوب ناحیه نئارکتیک دارد و تاکنون گزارشی از حضور این جنس در نواحی اقیانوسیه، اتیوپی (آفریقا) و آمریکای جنوبی ارائه نشده است. 13 گونه از منطقه پالئارکتیک (جنوب غربی اروپا: اسپانیا؛ آسیای مرکزی: ترکمنستان و قزاقستان؛ آسیای غربی-اروپای شرقی: ارمنستان، گرجستان؛ آسیای شرقی: ژاپن، مغولستان و چین) و دو گونه از منطقه نئارکتیک (مکزیک و ایالات متحده آمریکا) توصیف شده‌اند. گونه‌های این جنس به طور معمول ساکن خاک‌ و لاشبرگ جنگل‌ها (مثل کاج، اُرس، بلوط) و خاک‌های استپ‌های کوهستانی در محیط‌های خشک می‌باشند. علاوه بر زیستگاه‌های جنگلی، برخی گونه‌ها در مرغزارها و علفزارها و بعضی در لاشبرگ، هوموس و خاک باغ جمع‌آوری شده‌اند. تعدادی گونه‌ها صخره‌زی و سنگ‌زی (Saxicolous) بوده و در ارتباط با خزه‌ها و گلسنگ‌ها و خاک و بقایای گیاهی در رو و لابلای سنگ‌ها و صخره‌ها در زیستگاه‌های جنگلی و علفزارها یافت شده‌اند. محتویات روده برخی گونه‌ها نشان از تغذیه این کنه‌ها از قارچ‌ها و مواد گیاهی تجزیه شده می‌دهد. یک گونه در بیشه‌زار بامبو در چین و یک گونه هم در ورودی غاری در گرجستان یافت شده است.

گونةG. hispanicus  تاکنون از اسپانیا (از روی صخره‌ها و گلسنگ روی ساقة بلوط)، ناحیه قفقاز و ایران (خاک و بقایای گیاهی در زیر انواع گیاهان علفی، درختان مثمر و غیرمثمر و علف‌های هرز) گزارش شده است و گونةG. humeridens  تاکنون از ترکمنستان (از خاک جنگل‌های افرا و باغات میوه متشکل از درختان گردو و سیب)، ازبکستان (خاکبرگ‌ در جنگل سروهای کوهی) و در بخش شرقی چین (خاک و لاشبرگ در جنگل‌های برگ‌ریز) و اخیراً از ایران (خاک درختان بلوط، سرو، بادام کوهی، بادام شیرین، زالزالک و گیاه علفی کلاه میرحسن) گزارش شده است.

کلید شناسایی گونه‌های جنس Ghilarovus

1- دارای 2 جفت موی کنارمخرجی .......................................................................................................................................................................................................2

- دارای 3 جفت موی کنارمخرجی......................................................................................................................................................................................................... 6

2- تکتوم پشتی نوتوگاستر در وسط تقسیم شده......................................................................................................................................................................................3

- تکتوم پشتی نوتوگاستر تقسیم نشده.....................................................................................................................................................................................................5

3- حاشیه‌های تکتوم پشتیِ تقسیم شده همپوشانی ندارند..........................................G. khentiicus Bayartogtokh & Smelyansky, 2007 (منطقه انتشار: مغولستان)

- حاشیه‌های تکتوم پشتیِ تقسیم شده دارای لوب‌های همپوشان هستند ...............................................................................................................................................4

4- کیسه هومرال وجود ندارد.......................................................................................... G. daliensis Yamamoto & Aoki, 2000 (منطقه انتشار: جنوب شرقی چین)

- کیسه هومرال وجود دارد......................................................................................................................... G. saxicola Aoki & Hirauchi, 2000 (منطقه انتشار: ژاپن)

5- کیسه هومرال وجود ندارد................................................................................................................... G. kvavadzei Murvanidze, 2014 (منطقه انتشار: گرجستان)

- کیسه هومرال وجود دارد..................................................................................................................................G. sanukiensis Fujikawa, 2005 (منطقه انتشار: ژاپن)

6- تکتوم پشتی نوتوگاستر در وسط تقسیم شده.................................................................................................................................................................................... 7

- تکتوم پشتی نوتوگاستر تقسیم نشده.....................................................................................................................................................................................................9

7- طول موی بوتریدیومی برابر با موی خرطومی و موی c2 .....................................G. mongolicus Bayartogtokh & Smelyansky, 2007 (منطقه انتشار: مغولستان)

- موی بوتریدیومی بلندتر از موی خرطومی و موی c2.............................................................................................................................................................................8

8- طول موی لاملایی دو برابر موی c2..................................................................................... G. robisoni Behan-Pelletier & Knee, 2019 (منطقه انتشار: آمریکا)

- طول موی لاملایی کمتر از دو برابر موی c2............................ G. krivolutskyi Bayartogtokh & Smelyansky, 2007 (منطقه انتشار: جنوب روسیه، منطقه آلتا)

9- هم کیسه هومرال و هم اندام گلابی‌شکل وجود دارند..................................................................................... G. elegans Mahunka, 1983 (منطقه انتشار: مکزیک)

- کیسه هومرال و اندام گلابی‌شکل وجود ندارند................................................................................................................................................................................. 10

10- دندانه‌های خرطوم از نظر اندازه منظم، کوچک تا متوسط............................................................................................................................................................ 11

- دندانه‌های خرطوم از نظر اندازه نامنظم؛ شش دندانه میانی بسیار بلندتر از دندانه‌های جانبی............G. turcmenicus Krivolutsky, 1974 (منطقه انتشار: ترکمنستان)

11- دندانه‌های خرطوم با طول متوسط ................................................................................................................................................................................................12

- دندانه‌های خرطوم کوتاه ...................................................................................................................................................................................................................13

12- خرطوم با حدود 12 دندانه با فاصله مشابه؛ دندانه‌های میانی کمی بلندتر از دندانه‌های جانبی.........G. armenicus Khanbekyan, 1990 (منطقه انتشار: ارمنستان)

- چهار دندانه جلویی خرطوم کمی بزرگتر از دندانه‌های جانبی، با بریدگی عمیق در پشت دندانه چهارم جلویی...................................................................................G. humeridens Krivolutsky, 1966 (مناطق انتشار: پالئارکتیک جنوبی، ایران، ازبکستان؛ شرق ناحیه مدیترانه‌)

13- موهای پرودورسومی و اپیمری صاف..................................................G. stipatus Krivolutsky & Smelyansky, 1997 (منطقه انتشار: قزاقستان، منطقه آکتوبه)

- موهای پرودورسومی و موهای اپیمری 1a، 1b، 1c، 3c و 4c به وضوح مویچه‌دار..............................................................................................................................14

14- دارای یک جفت موی مخرجی...........................................................................G. hispanicus guadarramicus Subías, 1977 (مناطق انتشار: غرب ناحیه مدیترانه)

- دارای دو جفت موی مخرجی.......................................................... G. hispanicus hispanicus Subías & Perez-Iñigo, 1977 (مناطق انتشار: اسپانیا، قفقاز و ایران) و G. changlingensis Wen, 1990 (منطقه انتشار: شمال شرق چین) (بر اساس توصیف‌های هر دو گونه، صفات قابل ملاحظه‌ای برای تفکیک آن‌ها یافت نشد)

 جنس Hungaromotrichus Mahunka, 1993، گونه تایپ: Hungaromotrichus baloghi Mahunka, 1993

مناطق انتشار: رومانی

مشخصات جنس: خرطوم دارای چهار دندانه در قسمت میانی و یک جفت بریدگی عمیق در دو طرف، حاشیه‌های پرودورسوم نیز دندانه‌دار؛ بدون لاملا؛ شیار پشتی نوتوگاستر در قسمت وسط وجود ندارد؛ برجستگی‌های هومرال به خوبی توسعه یافته‌اند، با موهای c2 تغییر یافته؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری؛ شکاف im مشخص ولی ia غایب؛ کیسه هومرال وجود دارد؛ اندام گلابی‌شکل در پشت کیسه هومرال، نزدیک به شکاف im واقع شده؛ دارای ماکروپورهای متعدد در سطح پشتی نوتوگاستر؛ کاستودیوم رشد یافته؛ فرمول موهای اپیمری: 2،3،1،3، موهای 4a وجود ندارند؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 2،2،1،4؛ تمام پاها طبیعی هستند و پاهای چهارم برای پریدن سازگار نیست.

بوم‌شناسی: تنها گونه شناخته شده از این جنس از حوضه کارپات (Carpathian Basin) جمع­آوری شده است، حوضه­ای رسوبی و پهناور واقع در جنوب شرقیِ اروپای مرکزی که محدودة جغرافیاییِ کوه‌های کارپات و آلپ‌ها محصور شده‌ است. بخش عمده­ای از این جلگه از دشت­های بزرگ و کوچک مجارستان تشکیل شده است.

جنسIranotrichus Akrami & Coetzee, 2022 ، گونه تایپ: Iranotrichus crassisetosus Akrami & Coetzee, 2022

مناطق انتشار: ایران

پراکنش در ایران:  استان یزد (تفت)

مشخصات جنس: سطح بدن دارای خطوط طولی ظریف در قسمت‌های پشتی و شکمی؛ قسمت میانی خرطوم به سمت جلو امتداد یافته (مثلثی‌شکل با شش دندانه ظریف یا چهارگوش با چهار دندانه بزرگ) که توسط فرورفتگی‌های پهن و عمیق از حاشیه‌های جلویی-جانبی جدا شده و یک دندانه برجسته به سمت جلو در هر طرف تشکیل می‌دهد، حاشیه‌های جانبی خرطوم دارای دندانه‌های کوچک؛ لاملا وجود ندارد؛ شیار پشتی به سمت جلو هدایت شده، در قسمت میانی قطع شده؛ برجستگی بزرگ هومرال وجود دارد، در قسمت جلویی گرد و حامل موی نوتوگاستری تغییر یافته پرزدار، بزرگ و ضخیم c2، با یک برجستگی ثانویه کوچک و گرد در قسمت عقب؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری؛ کیسه هومرال وجود دارد؛ اندام گلابی‌شکل وجود دارد؛ شکاف‌های ia و im مشخص؛ ماکروپورهای متعدد پراکنده در سطح نوتوگاستر؛ کاستودیوم وجود ندارد؛ تکتوم پشتی نوتوگاستر تقسیم شده و لوب‌های همپوشان را تشکیل می‌دهد؛ فرمول موی اپیمری: 3،3،1،3، 1a بلندتر از بقیه؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 3،2،1،4؛ زانوی پاهای اول و دوم هر کدام دارای موی l″ بزرگ و ضخیم و خارمانند؛ پاهای چهارم بدون موهای بزرگ شده (برای پریدن سازگار نیست)، موی تکتال پاراکسیال tc″ بزرگ شده، اما یک خار ضخیم نیست؛ هیچ موی بزرگ شده‌ای در زانوی پاهای سوم و چهارم وجود ندارد؛ استابولوم چهارم در مجاورت استابولوم سوم قرار گرفته و به سمت پشتی جابجا نشده است.

این جنس از لحاظ داشتن موهای ضخیم روی زانوی پاهای اول و دوم، شبیه جنس Saltatrichus Coetzee, 1993 است، اما پاهای چهارم در جنس آفریقایی یک پای پرشی با چهار موی بزرگ و ضخیم است و علاوه بر آن استابولوم چهارم نیز به سمت پشتی جابجا شده است. با وجود آن‌که ویژگی‌های پای پرشی در جنسIranotrichus  به‌طور کامل توسعه نیافته‌است، اما به‌نظر می‌رسد همانند جنس Demisalto Coetzee, 1993، این ساختار می‌تواند نشان‌دهنده مرحله‌ای میانی باشد؛ مرحله‌ای بین جنس‌هایی که پای پرشی کاملاً تخصص‌یافته دارند و آن‌هایی که فاقد چنین ساختاری هستند.

بوم‌شناسی: این جنس و تنها گونه آن در امتداد رودخانه‌ای در منطقه کوهستانی در دامنه شیرکوه، در بخش مرکزی شهرستان تفت (استان یزد) (°31′35 شمال، °54′09 شرق) جمع‌آوری شده است.

جنس Keralotrichus Mahunka, 1985، گونه تایپ: Keralotrichus plumosus Mahunka, 1985

مناطق انتشار: هند (کرالا = Kerala)

 

شکل 7- نقشه پراکنش جنس‌های متعلق به خانوادة Zetomotrichidae در جنوب نئارکتیک و ناحیة نئوتروپیکال: Gh= Ghilarovus؛ Mi= Mikizetes ؛ Ro= Rohria ؛ Ze= Zetomotrichus

Fig. 7. Distribution map of zetomotrichid genera in the southtern Nearctic and Neotropical regions

 

مشخصات جنس: خرطوم در قسمت میانی گرد و بدون دندانه، با دو بریدگی عمیق در کناره‌ها؛ شیار پشتی به سمت جلو هدایت شده، در قسمت میانی قطع شده؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری، موی c2 بسیار بلند، ضخیم و به‌شدت مویچه‌دار، روی برجستگی بزرگ هومرال قرار گرفته؛ کیسه هومرال بزرگ و اندام گلابی‌شکل وجود دارد؛ شکاف‌های ia و im نامشخص؛ کاستودیوم وجود دارد؛ موی اپیمری 1a بسیار بلندتر از بقیه؛ دارای 3 جفت موی جنسی، 2 جفت مخرجی و 3 جفت کنارمخرجی.

بوم‌شناسی: تنها گونه این جنس از لاشبرگ های مجاور رودخانه در جنگلی در منطقه کرالای هند جمع‌آوری شده است.

جنس  Mabulatrichus Coetzee, 1993، گونه تایپ: Mabulatrichus dentatus Coetzee, 1993

مناطق انتشار: مناطق نیمه‌گرمسیری (آفریقای جنوبی، ایران، ژاپن)

پراکنش در ایران: استان مازندران (نوشهر، ابتدای جاده کندلوس). لازم به ذکر است گونة ناشناخته‌ای از این جنس نیز از استان همدان (شهرستان همدان، روستای آبشینه) گزارش شده است.

مشخصات جنس: خرطوم در قسمت جلویی دارای بریدگی‌های عمیق، در قسمت جانبی دارای دندانه‌های کوچک‌تر؛ لاملا غایب؛ شیار پشتی در قسمت میانی قطع شده؛ زائده بزرگ شانه‌ای موجود؛ موی c2 از بقیه موهای نوتوگاستر متمایز؛ کیسه شانه‌ای موجود؛ شکاف im موجود؛ فرمول موهای اپیمری: 3،3،1،3؛ la بسیار بلند؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 2،1،1،4 (یک ویژگی برجسته این جنس، وجود تنها یک جفت موی مخرجی است که در موقعیت an2 قرار دارد)؛ کاستودیوم وجود دارد؛ پای چهارم جهنده نیست و استابولوم سوم و چهارم در مجاورت یکدیگر قرار داشته، بدون موهای بزرگ و ضخیم روی پای چهارم؛ سطح نوتوگاستر صاف با تعدادی منفذ.

بوم‌شناسی: گونه‌های این جنس از زیستگاه‌های متنوعی در نقاط مختلف جهان جمع‌آوری شده‌اند. در ایران، نمونه‌ها از خاک زیر درختان سرو (Cupressus sp., Cupressaceae)  و گیاه تلخ‌بیان (Sophora pachycarpa C.A. Mey, Papilionaceae) به‌دست آمده‌اند. در آفریقای جنوبی، این گونه‌ها از خاک‌های خشک همراه با بقایای گیاهی در حال تجزیه در زیر درختان مختلف جمع‌آوری شده‌اند. همچنین، نمونه‌هایی از گلسنگ‌ها و خزه‌های رشد یافته بر سطح صخره‌های ساحلی و همچنین از درون یکی از غارهای کشور ژاپن گزارش شده‌اند.

کلید شناسایی گونه‌های جنس Mabulatrichus

1- اندام گلابی‌شکل وجود دارد...............................................................................................................................................................................................................2

- اندام گلابی‌شکل وجود ندارد............................................................................................................................................................................................................... 3

2- خرطوم دارای 7 دندانة بسیار کوتاه که با شیارهای سطحی از هم جدا شده‌اند...................................................................................................................................... Mabulatrichus kumayaensis Y.-N. Nakamura, Fukumori & Fujikawa, 2010 (منطقه انتشار: ژاپن)

- خرطوم دارای 11-13 دندانة به‌نسبت بلند که با شیارهای عمیق‌تری از هم جدا شده‌اند.. Mabulatrichus litoralis Aoki & Hirauchi, 2000 (منطقه انتشار: ژاپن)

3- موی بین‌لاملایی کوتاه، از محل رویش موی لاملایی عبور نمی‌کند؛ موی لاملایی از نوک خرطوم عبور نمی‌کند؛ درازای موی اپیمری 1a بیش از سه برابر موی 1b؛ موی نوتوگاستری c2 کوتاه و روی سطح زائدة شانه‌ای قرار گرفته....................... Mabulatrichus dentatus Coetzee, 1993 (منطقه انتشار: آفریقای جنوبی)

- موی بین‌لاملایی بلند، از محل رویش موی لاملایی عبور می‌کند؛ موی لاملایی بلند، از نوک خرطوم عبور می‌کند؛ موی اپیمری 1a هم‌انداره با موی 1b؛ موی نوتوگاستری c2 بلند و روی نوک زائدة شانه‌ای قرار گرفته................................................ Mabulatrichus iranicus Akarmi & Coetzee, 2007 (منطقه انتشار: ایران)

 جنس Mikizetes Hammer, 1958، گونه تایپ: Mikizetes diamantensis Hammer, 1958

مناطق انتشار: ناحیه نئوتروپیکال (Neotropical region) (آرژانتین و پرو)

مشخصات جنس: خرطوم در قسمت میانی دارای یک ردیف دندانه‌های بلند که در دو طرف حاشیه‌های خرطوم به دندانه‌های کوچکتری متصل می‌شود؛ شیار پشتی در قسمت میانی قطع شده؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری، موی c2 از بقیه موهای نوتوگاستر متمایز، روی زائده شانه‌ای قرار گرفته و پشت آن یک شکاف پهن (ia) قرار دارد؛ کیسه هومرال و اندام گلابی‌شکل وجود ندارد؛ شکاف‌ im مشخص و کشیده؛ کاستودیوم وجود ندارد؛ موهای اپیمری به‌نسبت کوتاه، 1a هم‌اندازه با بقیه؛ دارای 5 جفت موی جنسی، 2 جفت مخرجی و 2 جفت کنارمخرجی؛ بدون موهای بزرگ و ضخیم روی پای چهارم، لذا پاهای چهارم جهنده نیستند.

 بوم‌شناسی: دو گونة این جنس از زیستگاه­های متفاوتی جمع­آوری شده است: خاک خشک مزرعه و در خزه‌های مرطوب واقع در رشته‌کوه‌های آند (Andes Mountains) (رشته‌کوه آند با طول تقریبی ۷۰۰۰ کیلومتر و میانگین ارتفاع حدود ۴۰۰۰ متر، طولانی‌ترین رشته‌کوه جهان است و به شکل زنجیره‌ای در راستای کرانه غربی آمریکای لاتین قرار گرفته و عمدتا موازی با سواحل اقیانوس آرام امتداد دارد. این رشته‌کوه از هفت کشور آمریکای جنوبی آرژانتین، شیلی، بولیوی، پرو، اکوادور، کلمبیا و ونزوئلا عبور می­کند و در مسیر خود از خط استوا گذشته و به سمت جنوب ادامه می­یابد. از نظر اقلیمی، این رشته‌کوه‌ به سه ناحیه گرمسیری، خشک و مرطوب تقسیم می‌شود).

کلید شناسایی گونه‌های جنس Mikizetes

1- موی c2 طبیعی؛ درازای آن حدود 1.5 برابر موهای نوتوگاستر...............................................................M. diamantensis Hammer, 1958  (منطقه انتشار: آرژانتین)

- موی c2 به صورت غیرطبیعی بلند، نواری یا تاژکی‌شکل قابل انعطاف؛ درازای آن بیش از 5 برابر موهای نوتوگاستر....................................................................................................................................................... Mikizetes flagellifer Hammer, 1961 (منطقه انتشار: پرو)

جنس Oglasacarus Bernini, 1978، گونه تایپ: Oglasacarus oglasae Bernini, 1978

مناطق انتشار: جنوب غربی اروپا: جزیره مونته کریستو (Montecristo Island) (مجمع الجزایر توسکانی = Tuscan Archipelago)

مشخصات جنس: خرطوم گرد، دندانه‌دار با دندانه‌های کوچک و بزرگ؛ فاقد لاملا؛ درز پشتی در قسمت وسط قطع شده؛ زائده‌های هومرال گرد و پهن؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری، موهای c2 به‌شدت متمایز شده و روی زائده‌های هومرال قرار گرفته؛ ماکروپورهای متعددی روی پرودورسوم و نوتوگاستر وجود دارند؛ داری اندام گلابی‌شکل و کیسه هومرال؛ شکاف im ظاهری طبیعی دارد، ia وجود ندارد؛ کاستودیوم کوتاه؛ موهای اپیمری به‌نسبت کوتاه، 1a هم اندازه با بقیه؛ دارای 5 جفت موی جنسی، 2 جفت مخرجی و 2 جفت کنارمخرجی؛ پاهای چهارم برای پرش تغییر نیافته است.

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس از هوموس و شاخ و برگ در زیر درخت بلوط همیشه سبز (Quercus ilex L., Fagaceae) جمع‌آوری شده است.

جنس Saltatrichus Coetzee, 1993، گونه تایپ: Saltatrichus magnus Coetzee, 1993

مناطق انتشار: ناحیه اتیوپی (آفریقای جنوبی و زامبیا)

مشخصات جنس: بخش میانی خرطوم به سمت جلو امتداد یافته، دارا یا بدون فرورفتگی یا بریدگی میانی، بخش میانی خرطوم از حاشیه‌های جانبی توسط فرورفتگی‌های پهن در هر دو طرف جدا شده است؛ لاملا‌ها کوتاه؛ شیار پشتی در قسمت میانی قطع شده؛ زائده شانه‌ای در جلو گرد، دارای موی نوتوگاستری متمایز شدة c2 که روی سطح زائده قرار گرفته، نه روی نوک؛ کیسه شانه‌ای موجود؛ بدون اندام گلابی‌شکل؛ شکاف نوتوگاستری im موجود، ia غایب؛ ماکروپورهای متعددی روی پرودورسوم و نوتوگاستر وجود دارند؛ کاستودیوم رشدیافته؛ فرمول موهای اپیمری: 3،3،1،3؛ la بسیار بلندتر از بقیه؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 2،2،1،5؛ پای اول دارای یک موی بزرگ شده روی زانو؛ پای چهارم با سه یا چهار موی بزرگ شده (یعنی موهای جانبی آنتیاکسیال (Antiaxial) 'l روی زانو و ساق پا و همچنین موی فاستیژیال (Fastigial) پاراکسیال "ft و موی تکتال (Tectal) پاراکسیال "tc روی پنجه)، و استابولوم چهارم نیز به سمت پشتی جابجا شده، لذا پای چهارم یک پای جهنده است و نام جنس (Saltatrichus) نیز به همین توانایی پریدن اشاره دارد.

بوم‌شناسی: گونه‌های این جنس در مناطق کم‌باران آفریقای جنوبی از زیستگاه‌های متنوعی جمع‌آوری شده‌اند؛ از جمله بقایای خشک گیاهی، خاک‌های شنی و سنگی خشک همراه با بقایای گیاهی زیر درختان و بوته‌ها، خاک به‌نسبت مرطوب زیر پوشش چمنی، زیستگاه‌های صخره‌ای زیر سطوح سنگ‌ها با لایه‌ای نازک از خاک، و همچنین از لانه موریانه (Trinervitermes trinervoides (Sjöstedt)).

کلید شناسایی گونه‌های جنس Saltatrichus

1- موهای بین‌لاملایی بلند و ضخیم؛ دارای سه موی ضخیم روی پای چهارم ("ft مویی‌شکل).........................................................................................................S. louiseae Ermilov, Hugo-Coetzee, Khaustov & Theron, 2019 (منطقه انتشار: آفریقای جنوبی)

- موهای بین لاملایی بلند و نازک، یا کوتاه و نازک، و یا کوتاه و ضخیم؛ دارای چهار موی ضخیم روی پای چهارم ("ft ضخیم)..........................................................2

2- موهای بین‌لاملایی کوتاه، به محل اتصال موهای لاملایی نمی‌رسند............................................................................................................................................ 3

- موهای بین‌لاملایی بلند، از محل اتصال موهای لاملایی فراتر می‌روند...............................................................................................................................................4

3-قسمت میانی خرطوم دارای یک فرورفتگی؛ موهای خرطومی و لاملایی ضخیم ............................... S. robustus Coetzee, 1993 (منطقه انتشار: آفریقای جنوبی)

-قسمت میانی خرطوم دارای سه فرورفتگی کوچک؛ موهای خرطومی و لاملایی نازک ...................... S. murshalli Coetzee, 1995 (منطقه انتشار: آفریقای جنوبی)

4-بخش میانی خرطوم با یک بریدگی کوچک، موی بوتریدیومی در دوطرف با مویچه‌های بلند.................S. minus Coetzee, 1993 (منطقه انتشار: آفریقای جنوبی)

-بخش میانی خرطوم صاف، گرد، بدون بریدگی، موی بوتریدیومی با مویچه‌های ریز................ S. magnus Coetzee, 1993 (مناطق انتشار: آفریقای جنوبی و زامبیا)

جنس Turkmenitrichus Krivolutsky & Karppinen, 2006، گونه تایپ: Turkmenitrichus caverniculus Krivolutsky & Karppinan, 2006

مناطق انتشار: جنوب ترکمنستان

مشخصات جنس: تمام بدن در سطوح پشتی و شکمی مخطّط، پوشیده با خطوط نازک؛ خرطوم کشیده، قسمت میانی خرطوم دارای دندانه‌های کوچک؛ بدون لاملا؛ شیار پشتی وجود ندارد؛ دارای نُه جفت موی نوتوگاستری نازک و ظریف، c2 دو برابر بلندتر از سایر موها، روی سطح زائده هومرال قرار گرفته‌؛ تکتوم عقبی نوتوگاستر تقسیم نشده و بدون لوب‌های همپوشان؛ اندام گلابی‌شکل، کیسه شانه‌ای و شکاف ia وجود ندارند؛ فرمول موهای جنسی-مخرجی: 3،2،1،4، موهای جنسی بلند؛ موی اپیمری 1a به‌نسبت کوتاه و به طور تقریب هم اندازه با 1b؛ پاهای چهارم بلند، اما بدون موهای ضخیم.

بوم‌شناسی: تنها گونة این جنس از بستر خاک در 300 متری ورودی غاری در جنوب ترکمنستان در منطقه گارتانگینسک (Gartanginsk region) جمع‌آوری شده است.

جنس Zetomotrichus Grandjean, 1934، گونه تایپ: Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934

مناطق انتشار: مناطق گرمسیری (Tropical region) (به جز اقیانوسیه): آفریقای جنوبی، اتیوپی، فیلیپین، کوبا، سوماترا، تایوان (فورموسا= Formosa). نیمه‌گرمسیری: پاکستان، ایران؛ کنیا؛ ناحیه مدیترانه‌ای.

پراکنش در ایران: سه گونه از این جنس از ایران جمع‌آوری و گزارش شده است: Z. lacrimans از استان‌های مرکزی (اراک)، فارس (دشت ارژن)، خوزستان (اهواز و رامهرمز) و کرمان (جیرفت)؛ Z. bidentatus از استان فارس (داراب)؛ و Z. persicus از استان‌های کهگیلویه و بویراحمد (سی‌سخت)، فارس (دشت ارژن) و کرمان (جیرفت). دو گونة ناشناخته از این جنس از استان‌های فارس (فیروزآباد) و سیستان و بلوچستان (سراوان) نیز جمع‌آوری شده است که هنوز تعیین هویت نشده‌اند.

مشخصات جنس: خرطوم در قسمت میانی گرد با فرورفتگی‌های جانبی در هر دو طرف، حاشیه خرطوم دندانه‌دار؛ لاملاها کوتاه؛ شیار پشتی وجود ندارد؛ زائده بزرگ شانه‌ای برجسته و حامل موی بزرگ و متفاوت c2 که در نوک زائده قرار گرفته‌؛ دارای ده جفت موی نوتوگاستری؛ شکاف ia ناموجود، im به اندام گلابی‌شکل تبدیل شده؛ ماکروپورهای متعدد در سطح پرودورسوم و نوتوگاستر؛ موهای اپیمری la بسیار بلند؛ دارای کاستودیوم؛ دارای 4 جفت موی جنسی، 2 جفت موی مخرجی، 2 (گاهی 3) جفت موی کنارمخرجی؛ پای چهارم برای پریدن سازگار شده است، یعنی پا بزرگ و کشیده شده، 3 مو به خارهای ضخیم تبدیل شده‌اند و استابولوم به سمت پشتی جابجا شده است. برخی ویژگی‌ها مانند شکل خرطوم، طول مویچه‌های موی بوتریدیومی، شکل موی نوتوگاستری c2، تفاوت در موقعیت موهای نوتوگاستری، شکل اندام گلابی‌شکل (با یک یا دو لوله)، و تعداد موهای کنارمخرجی، گونه‌ها را در این جنس متمایز می‌کند.

بوم‌شناسی: گونه‌های این جنس از زیستگاه­های متنوعی از جمله خزه‌های مرطوب، زیر چوب‌های درختان مرده، خاک زیر درخت گون (Astragalus sp., Fabaceae) و درون غار جمع‌آوری شده‌اند.

کلید شناسایی گونه‌های جنس Zetomotrichus

1-اندام گلابی‌شکل با دو لوله..................................................................................................................................................................................................................2

- اندام گلابی‌شکل با یک لوله ................................................................................................................................................................................................................3

2- قسمت میانی خرطوم بدون دندانه؛ موی کنارمخرجی ad3 وجود دارد............................................................. Z. lienhardi Mahunka, 1989(منطقه انتشار: سوماترا)

- قسمت میانی خرطوم دندانه‌دار؛ موی کنارمخرجی ad3 وجود ندارد........................... Zetomotrichus persicus Akrami & Behmanesh, 2013 (منطقه انتشار: ایران)

3- سراسر قسمت جلویی-میانی خرطوم دندانه‌دار با حدود 10 دندانة مساوی .............................Zetomotrichus linearis Tseng, 1982 (مناطق انتشار: تایوان، فورموسا)

- قسمت جلویی-میانی خرطوم گرد، بدون دندانه ...................................................................................................................................................................................4

4- حاشیه‌های خرطوم بدون دندانه................................................................. Zetomotrichus kenyaensis Mahunka & Mahunka-Papp, 2009 (منطقه انتشار: کنیا)

- حاشیه‌های خرطوم دندانه‌دار.................................................................................................................................................................................................................5

5- دو طرف قسمت جلویی-میانی خرطوم با دندانه‌های جانبی؛ موی c2 پره‌دار نیست ....Zetomotrichus bidentatus Hammer, 1977 (مناطق انتشار: پاکستان، ایران)

- دو طرف قسمت جلویی-میانی خرطوم بدون دندانه‌های جانبی؛ موی c2 پره‌دار..............................................................................................Zetomotrichus lacrimans Grandjean, 1934 (مناطق انتشار: جنوب پالئارکتیک: ناحیه مدیترانه و ایران؛ مناطق گرمسیری: ناحیه اتیوپی (آفریقای جنوبی و اتیوپی)، فیلیپین و کوبا)

شکل 8- نقشه پراکنش جنس‌های متعلق به خانوادة Zetomotrichidae در استان‌های مختلف ایران

Fig. 8. Distribution map of zetomotrichid genera in the Iranian provinces

بحث و نتیجه گیری

کنه‌های خانواده  Zetomotrichidaeاز موجودات نادر و به­نسبت کمیاب محسوب می­شوند که پراکندگی آنها به طور عمده به مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری و خشک جهان محدود می‌شود. نخستین گزارش از این خانواده در شمال آفریقا ثبت شد و سپس وجود آن در هند، آمریکای جنوبی، نواحی بیابانی- استپی پالئارکتیک، ازبکستان، ترکمنستان، مغولستان، جنوب چین و شمال ویتنام ثبت شد. این کنه‌ها در مناطق خشک پاکستان، هند، ایران و در سوماترا در اندونزی نیز مشاهده شده‌اند. نمونه­هایی از این خانواده در نواحی کوهستانی آرژانتین و پرو و جنوب استرالیا توصیف شده‌اند، اما بیشترین تعداد و تنوع را در خاک‌های آفریقای جنوبی دارند، به طوری که چهار جنس بومی از مجموع 16 جنس شناخته شده از این منطقه توصیف شده‌اند. سه جنس نیز از ناحیة مدیترانه شناخته شده‌اند، که در آنجا دو جنس بومی و یک جنس دیگر با پراکندگی گسترده‌تر مشاهده شده‌اند. اگرچه اطلاعات دقیقی از نقش اکولوژیک این کنه‌ها در دسترس نیست، اما مانند سایر کنه‌های اریباتید خاکزی، به احتمال یکی از عناصر کلیدی در حفظ تعادل زیستی خاک بوده و با تجزیه مواد آلی، به بازسازی و حفظ خاک کمک می‌کنند و از این طریق، تأثیر قابل توجهی بر حاصلخیزی خاک و چرخه مواد مغذی دارند.

با توجه به اهمیت این کنه‌ها، انجام پژوهش­های گسترده­تر در زمینه‌های تاکسونومی، تنوّع گونه‌ای، زیست‌شناسی، بوم‌شناسی و سایر نقش‌های اکولوژیکی آنها ضروری به نظر می‌رسد. بر اساس اطلاعات ارائه شده در شکل‌های 4-7، جنس Ghilarovus بیشترین پراکندگی را در سطح کرة زمین داشته و گونه‌های آن عمدتا در عرض‌های جغرافیایی بین 20 تا 50 درجة شمالی ساکن هستند. در مقابل، گونه‌های جنس Zetomotrichus  با وجود پراکنش محدودتر نسبت به Ghilarovus، در عرض­های بین ۳۰ درجه جنوبی تا ۳۵ درجه شمالی حضور دارند. همچنین، بر اساس شکل 8، جنس Zetomotrichus بیشترین پراکنش را در میان کنه­های این خانواده در ایران دارد و از شش استان شامل مرکزی، خوزستان، کهگیلویه و بویراحمد، فارس، کرمان و سیستان و بلوجستان گزارش شده است و پس از آن، جنس Ghilarovus از استان­های فارس، کرمان و یزد جمع‌آوری شده است. جنس Mabulatrichus از استان‌های همدان و مازندران و جنس بومی Iranotrichus تنها از استان یزد گزارش شده است. علیرغم نمونه‌برداری از استان‌های گیلان، آذربایجان‌های شرقی و غربی و نقاطی از استان‌های هرمزگان، کرمانشاه و خراسان رضوی، گونه‌ای متعلق به این خانواده یافت نشده است. نمونه­برداری­های گسترده­تر از سایر نقاط کشور می­تواند به گسترش دانش ما درباره کنه­های کمتر شناخته شدة خانواده Zetomotrichidae کمک کند و این مقاله می‌تواند مبنای ارزشمندی برای پژوهش‌های بیشتر در تنوع، پراکنش و بوم شناسی این گروه باشد.

Author's Contributions

Mohammad Ali Akrami: The author confirms sole responsibility for conceptualization, methodology, formal analysis, investigation, draft preparation, final review, edit, visualization, supervision, project administration and funding acquisition.

 Author's Information

Mohammad Ali Akrami

*   akrami@shirazu.ac.ir

   https://orcid.org/0000-0002-7561-9508

Funding

This research has received financial support by the Shiraz University, Shiraz, Iran.

Data Availability Statement

The specimens examined in this study are deposited in the Acarological Collection of the Department of Plant Protection, Shiraz University, Shiraz, Iran and are available by the curator upon request.

 Acknowledgments

The author thanks Department of Plant Protection, School of Agriculture, Shiraz University, Shiraz, Iran for providing the necessary facilities and is very grateful to anonymous reviewers for their comments and advice.

Ethics Approval

Mites were used in this study. All applicable international, national, and institutional guide lines for the care and use of animals were followed. This article does not contain any studies with human participants performed by the author.

 Conflict of Interest

The author declares that there is no conflict of interest regarding the publication of this paper.

 REFERENCES

Akrami, M. A. (2015) An annotated checklist of oribatid mites (Acari: Oribatida) of Iran. Zootaxa 3963(4), 451–501. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3963.4.1

Akrami, M. A. & Bastan, S. R. (2012) Report of the second genus and species of oribatid mites of the family Zetomotrichidae (Acari, Oribatida) from Iran. Journal of Entomological Society of Iran 32(2), 131‒132. [In Persian with English summary]

Akrami, M. A. & Bayartogtokh, B. (2023) The first record of Ghilarovus humeridens Krivolutsky (Acari, Oribatida, Zetomotrichidae) from Iran with a supplementary description. Persian Journal of Acarology 12(4), 495‒504. https://doi.org/10.22073/pja.v12i4.82390

Akrami, M. A. & Behmanesh, M. (2013) A new species of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) from Iran. Persian Journal of Acarology 2(1), 1‒7. https://doi.org/10.22073/pja.v2i1.9943

Akrami, M. A. & Coetzee, L. (2007) Mabulatrichus iranicus (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae): a new species from Iran. Systematic & Applied Acarology 12(3), 245‒252. https://doi.org/10.11158/saa.12.3.10

Akrami, M. A. & Coetzee, L. (2022) Iranotrichus crassisetosus gen. nov., sp. nov. (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae) from central Iran. Systematic & Applied Acarology 27(11), 2333‒2346. https://doi.org/10.11158/saa.27.11.15

Akrami, M. A. & Saboori, A. (2021) Acari of Iran. vol. 2: Oribatid mites. (2nd ed). 558 pp. University of Tehran Press, Tehran. [In Persian]

Aoki, J. I. & Hirauchi, Y. (2000) Two new species of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) from Japan. Species diversity 5(4), 351‒359.‏ https://doi.org/10.12782/specdiv.5.351

Balogh, J. (1961) Identification keys of world oribatid (Acari) families and genera. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungaricae 7(3‒4), 243‒344.

Balogh, J. & Balogh, P. (1984) A review of the Oribatuloidea Thor, 1929 (Acari: Oribatei). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 30, 257‒313.

Balogh, J. & Mahunka, S. (1977) New data to the knowledge of the oribatid fauna of Neogea (Acari) II. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungaricae 23(3‒4), 247‒265. https://doi.org/10.5962/bhl.part.91385

Bayartogtokh, B. & Smelyansky, I. E. (2007) Oribatid mites of the genus Ghilarovus (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae) from Russia and Mongolia with remarks on ecology and biogeography of known species. Acarologia 47(1‒2), 79‒97.

Behan-Pelletier, V. M. & Knee, W. (2019) Ghilarovus robisoni n. sp., first record of Zetomotrichidae (Acari, Oribatida) from North America. Acarologia 59(2), 226‒241. https://doi.org/10.24349/acarologia/20194327

Bernini, F. (1978) Notulae Oribatologicae XVIII. Oglasacarus oglasae n. gen., n. sp., un nuovo Zetomotrichidae raccolto sull'isola di Montecristoforo (Acarida, Oribatida). Redia 61, 273‒289.

Coetzee, L. (1993) New genera and species of the family Zetomotrichidae Grandjean, 1954 (Acari, Oribatida, Oripodoidea) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 9, 133‒179.

Coetzee, L. (1995) A new species of the genus Saltatrichus Coetzee, 1993 (Acari, Oribatida, Zetomotrichidae) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 11(1), 1‒12.

Coetzee, L. (2003) A new genus and species Floritrichus louisbothai (Acari, Oribatida, Oripodoidea, Zetomotrichidae) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 19(5), 93‒100.

Covarrubias, R. (1969) Observations on the genus Mikizetes (Oribatei). Acarologia, 11(4), 828‒846.

Ebrahimi, F. & Akrami, M. A. (2015) Oribatid mites (Acari: Oribatida) associated with pastures of Shiraz township, Fars province, Iran. Linzer biologische Beiträge 47(1), 491‒503.

Ermilov, S. G., Hugo-Coetzee, E. A., Khaustov, A. A. & Theron, P. D. (2019) Oribatid mites (Acari, Oribatida) inhabiting termite nests in the Faan Meintjes Nature Reserve (South Africa). Systematic & Applied Acarology 24(9), 1783‒1798. https://doi.org/10.11158/saa.24.9.14

Fujikawa, T. (2005) A new species of Zetomotrichidae from Shikoku Island in Nippon (Acari: Oribatida). Acarologia 45(4), 341‒347.‏

Grandjean, F. (1934) Oribates de l'Afrique du Nord (2me Série). Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord 25, 235‒252.

Grandjean, F. (1954) Zetomotrichus lacrimans Acarien sauteur (Oribate) (Acari. Zetomotrichidae). Annales de la Société entomologique de France 123, 1‒16.

Hammer, M. (1958) Investigations on the oribatid fauna of the Andes Mountains. I. The Argentine and Bolivia. Biologiske Skrifter Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab 10(1), 1‒129.

Hammer, M. (1977) Investigations on the Oribatid fauna of north-west Pakistan. Biologiske Skrifter Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab 21(4), 1‒77.

Khanbekyan, Yu. R. (1990) On representatives of the family Zetomotrichidae from Armenia: Desertozetes metsamoricus gen. nov., sp. nov. and Ghilarovus armenicus sp. nov. (Acariformes, Oribatei). Doklady Nacionalnaja Akademii Nauk Armenii Erevan 91(2), 86‒90. [In Russian]

Khanjani, M. (1996) Mites (Acari) associated with Fabaceae plants in Hamedan province and functional responses of Anystis baccarum (L.) and Erythraeus sp. to developmental stages of Tetranychus turkestani (U. & N.). Ph.D. Thesis, Tarbiat Modarres University, Tehran, Iran. [In Persian].

Krivolutsky, D. A. (1966) On the oribatid mites (Oribatei, Acariformes) of the soils of Central Asia. Zoologicheskii Zhurnal 45, 1628–1639. [In Russian with English summary]

Krivolutsky, D.A. (1974) New oribatid mites of the USSR. Zoologicheskii Zhurnal 53(12), 1880‒1885. [in Russian with English summary]

Krivolutsky, D.A. (1975) Family Zetomotrichidae. In: Ghilarov, M. S. & Krivolutsky, D. A. (eds) A Key to the Soil-inhabiting Mites. Sarcoptiformes. Nauka, Moskva. pp. 260‒262. [in Russian]

Krivolutsky, D. A. & Karppinen, E. (2006) Armored mites of the Zetomotrichidae family in the arid belt of the Palaearctic. Arid Ecosystems 12(29), 59‒62.

Krivolutsky, D. A. & Smeljanski, I. E. (1997) A family of oribatid mites new to Russia (Zetomotrichidae) from the Southern Urals. Doklady Academii Nauk 355(4), 571‒574. [in Russian, with English translation]

Lee, D. C. & Pajak, G. A. (1987) Anoplozetes, a new genus of Zetomotrichidae (Acarida: Cryptostigmata) from South Australia. Transactions of the Royal Society of South Australia 111(1‒2), 99‒103.

Mahunka, S. (1983) Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLV. Oribatida Americana 6: Mexico II (Acari). Revue suisse de Zoologie 90(2), 269‒298.‏

Mahunka, S. (1985) Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. LIV. Oribatids from South India I (Acari: Oribatida). Revue suisse de Zoologie 92(2), 367‒383.

Mahunka, S. (1989) New and interesting mites from the Geneva museum LXV. Oribatids of Sumatra (Indonesia) I (Acari: Oribatida). Revue suisse de Zoologie 96(3), 673‒696.‏

Mahunka, S. (1993) Hungaromotrichus baloghi gen. et sp. n. (Acari: Oribatida), and some suggestions to the faunagenesis of the Carpathian Basin. Folia Entomologica Hungarica 54, 75‒83.

Mahunka, S. & Mahunka‐Papp, L. (2009) New and little known oribatids from Kenya, with descriptions of two new genera (Acari: Oribatida). Journal of Natural History 43(11‒12), 737‒768.‏ https://doi.org/10.1080/00222930802610451

Mohammadi Khoramabadi, A. & Akrami, M. A. (2007) Introduction of some oribatid mites of Darab region, Fars province, southern Iran. Proceeding of the 4th African Acarology Symposium, Yasmine Hammamet, Tunisia, p. 6.

Murvanidze, M. (2014) Oribatid mites of Georgian (Caucasus) caves including the description of a new species of Ghilarovus Krivolutsky, 1966. International Journal of Acarology 40(6), 463‒472.‏ http://dx.doi.org/10.1080/01647954.2014.950604

Nakamura, Y. N., Fukumori, S. & Fujikawa, T. (2010) Oribatid fauna (Acari, Oribatida) from the Kumaya cave of Iheya village in Central Ryukyu arc, South Japan, with a description of several new species. Acarologia 50(4), 439‒477.‏ https://doi.org/10.1051/acarologia/20101988

Norton, R. A. & Behan-Pelletier, V. M. (2009) Oribatida. Chapter 15. In: Krantz, G. W. & Walter, D. E. (eds) A Manual of Acarology. Lubbock, Texas Tech University Press, pp. 430‒564.

Schatz, H., Behan-Pelletier, V. M., OConnor, B. M. & Norton, R. A. (2011) Suborder Oribatida van der Hammen, 1968. In: Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148, 141‒148. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.26

Subias, L. S. & Pérez-Iñigo, C. (1977) Notes sur les Oribates d’Espagne I. Description de Ghilarovus hispanicus n. sp. et quelques considérations sur les Zetomotrichidae (Acari, Oribatei). Acarologia 18(4), 729‒739.

Tseng, Y. H. (1982) Taxonomical study of oribatid mites from Taiwan (Acarina: Astigmata) (I).‏ Chinese Journal of Entomology 2(1), 53‒106.

Walter, D. E. & Krantz, G. W. (2009) Collecting, rearing and preparing specimens. In: Krantz, G. W. & Walter, D. E. (eds). A manual of Acarology. (3rd ed). Texas Tech University Press, Texas, USA. pp. 83‒96.

Yamamoto, Y. & Aoki, J. (2000) Six new species of oribatid mites from Mt. Jizushan and Mt. Xuerefeng, Yunnan Province in China (Acari: Oribatida). Taxonomical Studies on the Soil Fauna of Yunnan Province in Southwest China. Tokai University Press, Tokyo, 13‒22.‏

 

Citation: Akrami, M. A. (2025) A review of the cryptostigmatic mites of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) worldwide: morphology, identification key, distribution and ecology. J. Entomol. Soc. Iran, 45(4), 617–636.

 

DOI: https://doi.org/10.22034/jesi.45.4.11

URL: https://jesi.areeo.ac.ir/article_131275.html

 

 

Akrami, M. A. (2015) An annotated checklist of oribatid mites (Acari: Oribatida) of Iran. Zootaxa 3963(4), 451–501. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3963.4.1
Akrami, M. A. & Bastan, S. R. (2012) Report of the second genus and species of oribatid mites of the family Zetomotrichidae (Acari, Oribatida) from Iran. Journal of Entomological Society of Iran 32(2), 131‒132. [In Persian with English summary]
Akrami, M. A. & Bayartogtokh, B. (2023) The first record of Ghilarovus humeridens Krivolutsky (Acari, Oribatida, Zetomotrichidae) from Iran with a supplementary description. Persian Journal of Acarology 12(4), 495‒504. https://doi.org/10.22073/pja.v12i4.82390
Akrami, M. A. & Behmanesh, M. (2013) A new species of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) from Iran. Persian Journal of Acarology 2(1), 1‒7. https://doi.org/10.22073/pja.v2i1.9943
Akrami, M. A. & Coetzee, L. (2007) Mabulatrichus iranicus (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae): a new species from Iran. Systematic & Applied Acarology 12(3), 245‒252. https://doi.org/10.11158/saa.12.3.10
Akrami, M. A. & Coetzee, L. (2022) Iranotrichus crassisetosus gen. nov., sp. nov. (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae) from central Iran. Systematic & Applied Acarology 27(11), 2333‒2346. https://doi.org/10.11158/saa.27.11.15
Akrami, M. A. & Saboori, A. (2021) Acari of Iran. vol. 2: Oribatid mites. (2nd ed). 558 pp. University of Tehran Press, Tehran. [In Persian]
Aoki, J. I. & Hirauchi, Y. (2000) Two new species of the family Zetomotrichidae (Acari: Oribatida) from Japan. Species diversity 5(4), 351‒359.‏ https://doi.org/10.12782/specdiv.5.351
Balogh, J. (1961) Identification keys of world oribatid (Acari) families and genera. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungaricae 7(3‒4), 243‒344.
Balogh, J. & Balogh, P. (1984) A review of the Oribatuloidea Thor, 1929 (Acari: Oribatei). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 30, 257‒313.
Balogh, J. & Mahunka, S. (1977) New data to the knowledge of the oribatid fauna of Neogea (Acari) II. Acta Zoologica Academiae Scientiarium Hungaricae 23(3‒4), 247‒265. https://doi.org/10.5962/bhl.part.91385
Bayartogtokh, B. & Smelyansky, I. E. (2007) Oribatid mites of the genus Ghilarovus (Acari: Oribatida: Zetomotrichidae) from Russia and Mongolia with remarks on ecology and biogeography of known species. Acarologia 47(1‒2), 79‒97.
Behan-Pelletier, V. M. & Knee, W. (2019) Ghilarovus robisoni n. sp., first record of Zetomotrichidae (Acari, Oribatida) from North America. Acarologia 59(2), 226‒241. https://doi.org/10.24349/acarologia/20194327
Bernini, F. (1978) Notulae Oribatologicae XVIII. Oglasacarus oglasae n. gen., n. sp., un nuovo Zetomotrichidae raccolto sull''isola di Montecristoforo (Acarida, Oribatida). Redia 61, 273‒289.
Coetzee, L. (1993) New genera and species of the family Zetomotrichidae Grandjean, 1954 (Acari, Oribatida, Oripodoidea) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 9, 133‒179.
Coetzee, L. (1995) A new species of the genus Saltatrichus Coetzee, 1993 (Acari, Oribatida, Zetomotrichidae) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 11(1), 1‒12.
Coetzee, L. (2003) A new genus and species Floritrichus louisbothai (Acari, Oribatida, Oripodoidea, Zetomotrichidae) from South Africa. Navorsinge van die Nasionale Museum, Bloemfontein 19(5), 93‒100.
Covarrubias, R. (1969) Observations on the genus Mikizetes (Oribatei). Acarologia, 11(4), 828‒846.
Ebrahimi, F. & Akrami, M. A. (2015) Oribatid mites (Acari: Oribatida) associated with pastures of Shiraz township, Fars province, Iran. Linzer biologische Beiträge 47(1), 491‒503.
Ermilov, S. G., Hugo-Coetzee, E. A., Khaustov, A. A. & Theron, P. D. (2019) Oribatid mites (Acari, Oribatida) inhabiting termite nests in the Faan Meintjes Nature Reserve (South Africa). Systematic & Applied Acarology 24(9), 1783‒1798. https://doi.org/10.11158/saa.24.9.14
Fujikawa, T. (2005) A new species of Zetomotrichidae from Shikoku Island in Nippon (Acari: Oribatida). Acarologia 45(4), 341‒347.‏
Grandjean, F. (1934) Oribates de l''Afrique du Nord (2me Série). Bulletin de la Société d''Histoire Naturelle de l''Afrique du Nord 25, 235‒252.
Grandjean, F. (1954) Zetomotrichus lacrimans Acarien sauteur (Oribate) (Acari. Zetomotrichidae). Annales de la Société entomologique de France 123, 1‒16.
Hammer, M. (1958) Investigations on the oribatid fauna of the Andes Mountains. I. The Argentine and Bolivia. Biologiske Skrifter Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab 10(1), 1‒129.
Hammer, M. (1977) Investigations on the Oribatid fauna of north-west Pakistan. Biologiske Skrifter Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab 21(4), 1‒77.
Khanbekyan, Yu. R. (1990) On representatives of the family Zetomotrichidae from Armenia: Desertozetes metsamoricus gen. nov., sp. nov. and Ghilarovus armenicus sp. nov. (Acariformes, Oribatei). Doklady Nacionalnaja Akademii Nauk Armenii Erevan 91(2), 86‒90. [In Russian]
Khanjani, M. (1996) Mites (Acari) associated with Fabaceae plants in Hamedan province and functional responses of Anystis baccarum (L.) and Erythraeus sp. to developmental stages of Tetranychus turkestani (U. & N.). Ph.D. Thesis, Tarbiat Modarres University, Tehran, Iran. [In Persian].
Krivolutsky, D. A. (1966) On the oribatid mites (Oribatei, Acariformes) of the soils of Central Asia. Zoologicheskii Zhurnal 45, 1628–1639. [In Russian with English summary]
Krivolutsky, D.A. (1974) New oribatid mites of the USSR. Zoologicheskii Zhurnal 53(12), 1880‒1885. [in Russian with English summary]
Krivolutsky, D.A. (1975) Family Zetomotrichidae. In: Ghilarov, M. S. & Krivolutsky, D. A. (eds) A Key to the Soil-inhabiting Mites. Sarcoptiformes. Nauka, Moskva. pp. 260‒262. [in Russian]
Krivolutsky, D. A. & Karppinen, E. (2006) Armored mites of the Zetomotrichidae family in the arid belt of the Palaearctic. Arid Ecosystems 12(29), 59‒62.
Krivolutsky, D. A. & Smeljanski, I. E. (1997) A family of oribatid mites new to Russia (Zetomotrichidae) from the Southern Urals. Doklady Academii Nauk 355(4), 571‒574. [in Russian, with English translation]
Lee, D. C. & Pajak, G. A. (1987) Anoplozetes, a new genus of Zetomotrichidae (Acarida: Cryptostigmata) from South Australia. Transactions of the Royal Society of South Australia 111(1‒2), 99‒103.
Mahunka, S. (1983) Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLV. Oribatida Americana 6: Mexico II (Acari). Revue suisse de Zoologie 90(2), 269‒298.‏
Mahunka, S. (1985) Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. LIV. Oribatids from South India I (Acari: Oribatida). Revue suisse de Zoologie 92(2), 367‒383.
Mahunka, S. (1989) New and interesting mites from the Geneva museum LXV. Oribatids of Sumatra (Indonesia) I (Acari: Oribatida). Revue suisse de Zoologie 96(3), 673‒696.‏
Mahunka, S. (1993) Hungaromotrichus baloghi gen. et sp. n. (Acari: Oribatida), and some suggestions to the faunagenesis of the Carpathian Basin. Folia Entomologica Hungarica 54, 75‒83.
Mahunka, S. & Mahunka‐Papp, L. (2009) New and little known oribatids from Kenya, with descriptions of two new genera (Acari: Oribatida). Journal of Natural History 43(11‒12), 737‒768.‏ https://doi.org/10.1080/00222930802610451
Mohammadi Khoramabadi, A. & Akrami, M. A. (2007) Introduction of some oribatid mites of Darab region, Fars province, southern Iran. Proceeding of the 4th African Acarology Symposium, Yasmine Hammamet, Tunisia, p. 6.
Murvanidze, M. (2014) Oribatid mites of Georgian (Caucasus) caves including the description of a new species of Ghilarovus Krivolutsky, 1966. International Journal of Acarology 40(6), 463‒472.‏ http://dx.doi.org/10.1080/01647954.2014.950604
Nakamura, Y. N., Fukumori, S. & Fujikawa, T. (2010) Oribatid fauna (Acari, Oribatida) from the Kumaya cave of Iheya village in Central Ryukyu arc, South Japan, with a description of several new species. Acarologia 50(4), 439‒477.‏ https://doi.org/10.1051/acarologia/20101988
Norton, R. A. & Behan-Pelletier, V. M. (2009) Oribatida. Chapter 15. In: Krantz, G. W. & Walter, D. E. (eds) A Manual of Acarology. Lubbock, Texas Tech University Press, pp. 430‒564.
Schatz, H., Behan-Pelletier, V. M., OConnor, B. M. & Norton, R. A. (2011) Suborder Oribatida van der Hammen, 1968. In: Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148, 141‒148. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.26
Subias, L. S. & Pérez-Iñigo, C. (1977) Notes sur les Oribates d’Espagne I. Description de Ghilarovus hispanicus n. sp. et quelques considérations sur les Zetomotrichidae (Acari, Oribatei). Acarologia 18(4), 729‒739.
Tseng, Y. H. (1982) Taxonomical study of oribatid mites from Taiwan (Acarina: Astigmata) (I).‏ Chinese Journal of Entomology 2(1), 53‒106.
Walter, D. E. & Krantz, G. W. (2009) Collecting, rearing and preparing specimens. In: Krantz, G. W. & Walter, D. E. (eds). A manual of Acarology. (3rd ed). Texas Tech University Press, Texas, USA. pp. 83‒96.
Yamamoto, Y. & Aoki, J. (2000) Six new species of oribatid mites from Mt. Jizushan and Mt. Xuerefeng, Yunnan Province in China (Acari: Oribatida). Taxonomical Studies on the Soil Fauna of Yunnan Province in Southwest China. Tokai University Press, Tokyo, 13‒22.‏
CAPTCHA Image